1. Orgánulos celulares sin membrana
1.1 Ribosomas
Los ribosomas son orgánulos celulares globulares sin membrana, sólo visibles con el MET. Fueron descritos por primera vez por Palade en 1953. Aparecen como partículas globulares (figura 7.23) cuyo diámetro oscila entre 150 y 200 Å.
Están presentes en todos los tipos celulares, tanto en eucariotas como en procariotas. Pueden encontrarse libres en el hialoplasma, unidos a las membranas del retículo endoplasmático granular por su cara hialoplasmática o bien asociados con una cadena de ARN-m constituyendo lo que llamamos polisoma o polirribosoma. En el caso de las células eucarióticas también se puede encontrar en el interior de las mitocondrias y de los cloroplastos.
1.1.1. Estructura de los ribosomas
La observación de ribosomas aislados nos muestra que están constituidos por dos subunidades de distinto tamaño (una subunidad mayor y una subunidad menor).
En el caso de las células procarióticas los ribosomas son más pequeños que los de las eucarióticas. Esto se puede comprobar fácilmente cuando se estudian sus coeficientes de sedimentación. En el caso de los ribosomas de células procarióticas ese coeficiente es de 70S, mientras que en el de los de células eucarióticas es de 80S (varía según especies de 78S a 83S). Esto nos permite estimar sus pesos moleculares siendo aproximadamente de 2,6 · 106 en los de procarióticas y de 4,3 · 106 en los de eucarióticas.
La “S” (unidades Svedberg) representa una unidad de medida que equivale a 10-3 s. y mide el tiempo que un ribosoma tarda en sedimentarse en una centrífuga, lo que depende fundamentalmente de su forma y tamaño.
Cuando los ribosomas se colocan en un medio en el que la concentración de magnesio es muy pequeña, del orden de 0,2 mM, se observa que las dos subunidades que lo constituyen se disocian. Cuando esto ocurre puede medirse el coeficiente de sedimentación de cada subunidad por separado, medida que arroja los resultados que se muestran en la tabla:
Esta disociación es reversible, de manera que si la concentración de magnesio aumenta, al llegar a 5 mM, las dos subunidades se vuelven a unir formando ribosomas completos. La conclusión es que el magnesio es absolutamente imprescindible para la estabilidad estructural de los ribosomas y para su funcionalidad.
Las dos subunidades se forman en el nucléolo donde se unen sus dos componentes: el ARNr y las proteínas ribosomales. El ARNr se sintetiza en el núcleo, mientras que las proteínas lo hacen en el citoplasma y posteriormente migran hacia el núcleo. Las dos subunidades ribosomales salen al citoplasma por los poros nucleares y es allí donde se unen para formar el ribosoma.
1.1.2. Composición química de los ribosomas
La composición química de los ribosomas es a base de agua, proteínas y ARN-r.
En el caso de los ribosomas 70S se ha encontrado que en la subunidad mayor hay dos cadenas de ARN-r, una larga y otra corta. La primera tiene un coeficiente de sedimentación de 23S y la segunda de 5S. En la primera hay de 3000 a 3100 nucleótidos y en la segunda hay unos 120. También hay 34 proteínas diferentes denominadas L1, L2,.......L34 (del inglés Large)
En la subunidad menor hay una cadena de ARN-r que tienen un coeficiente de sedimentación de 16S y que tiene 1600 nucleótidos. También hay 21 proteínas diferentes denominadas S1, S2,......S21 (del inglés Small).
En el caso de los ribosomas 80S también encontramos que en la subunidad mayor hay dos cadenas de ARN-r, una larga de 28S y otra corta de 5S. Y en la subunidad menor una única cadena de ARN-r de 18S. No está determinado su número de nucleótidos aunque se sabe que su secuencia de bases es diferente de la de los ribosomas procariotas. Se calcula que hay un centenar de proteínas en cada subunidad ribosómica y se sabe que son diferentes de las procariotas pero son poco conocidas.
En los ribosomas 70S el peso en seco suele ser de un 60% de ARN-r y un 40% de proteínas mientras que en los ribosomas 80S suelen estar cerca del 50%.
2. Orgánulos celulares con una membrana
Las células eucariotas tienen un sistema endomembranoso o de membranas internas (si en un examen nos preguntan directamente por el sistema endomembranoso suelen referirse al retículo endoplasmático y el aparato de Golgi) , de membranas internas, que divide la célula en compartimientos funcionales y estructurales, denominados orgánulos. Las procariotas no tienen un sistema endomembranoso y carecen de orgánulos con membrana.
El sistema endomembranoso también proporciona un sistema de transporte para las moléculas móviles a través del interior de la célula, así como superficies interactivas para la síntesis de lípidos y de proteínas. Las membranas que componen el sistema endomembranoso se construyen a partir de una bicapa lipídica, con las proteínas unidas a cada lado o atravesándolas, siguiendo el modelo de membrana unitaria o unidad de membrana que estudiamos el tema pasado.
2.1 Retículo endoplasmático (R.E.)
Descrito por Porter en 1945 está formado por un conjunto de membranas que limitan cavidades cerradas o cisternas de distintas formas: sáculos aplanados, vesículas globulares o tubos de aspecto sinuoso que delimitan un espacio interno, lumen o espacio cisternal, contenido en el interior del retículo endoplasmático y el espacio citosólico en el exterior del retículo. Estas cavidades se comunican a menudo entre ellas y forman una red (retículo = pequeña red) característica de las células eucariotas.
Las membranas del retículo endoplasmático son más delgadas que la membrana plasmática, tienen un espesor entre 50 y 60 Å, pero estructuralmente son análogas a ella, es decir, están constituidas por dos bandas oscuras separadas por una banda clara. Dichas membranas tienen una de sus caras en contacto con el hialoplasma y la otra en contacto con el interior de las cavidades internas de dicho retículo, las llamaremos respectivamente cara hialoplasmática y cara luminal.
Sacos del retículo, por lo tanto, dobles membranas, separan el material nuclear del resto del citoplasma formando la membrana nuclear y, por lo tanto, separando el núcleo del citoplasma. La membrana que está en contacto con el citoplasma siempre lleva ribosomas en su cara hialoplasmática mientras que la membrana interna nunca los presenta. Esta doble membrana está atravesada por una serie de poros nucleares (500 Å de diámetro) que permiten el paso de grandes moléculas (ARN, subunidades ribosómicas, ...).
En cuanto a su composición química, el retículo endoplasmático contiene agua, sales minerales, lípidos y proteínas.
Podemos distinguir dos tipos de retículo:
a) Retículo endoplasmático rugoso (R.E.R.); formado por una serie de sacos aplanados y que posee ribosomas adheridos a la cara hialoplasmática por su subunidad mayor gracias a unas proteínas (riboforinas) que no se encuentran en el REL. Se encuentra muy desarrollado en aquellas células que participan activamente en la síntesis de proteínas.
Dentro de sus funciones destacan: la síntesis de proteínas por parte de los ribosomas que pueden ser almacenadas en el lumen del retículo donde maduran sufriendo con frecuencia una glicosilación (se unen a un glúcido → glucoproteínas) y son transportadas hacia otros orgánulos (REL → aparato de Golgi → ...), a la membrana celular o las propias membranas del retículo.
b) Retículo endoplasmático liso (R.E.L.); constituido por finos túbulos o canalículos interconectados y cuyas membranas se continúan con las del R.E.R., pero sin llevar adheridos ribosomas.
Sus funciones son: la síntesis de lípidos de membrana (fosfolípidos, colesterol, etc.); síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos, y la detoxificación de aquellas sustancias perjudiciales para la célula producidas por su actividad vital o procedente del exterior (insecticidas, herbicidas, medicamentos, etc.). Las toxinas que proceden del medio externo llegan a nuestras células, son transformadas por este orgánulo en moléculas cuya toxicidad se ha visto reducida y que son de esta manera más fácilmente eliminadas. Otras funciones destacables son actuar como un reservorio intracelular de Ca2+ (vital para la contracción muscular) o defosforilar la glucosa-6P para que pueda salir por la membrana celular (esto es importante cuando queremos enviar glucosa a la sangre a partir del glucógeno almacenado en la célula). Por último va a producir vesículas de transporte con lípidos y proteínas recién sintetizados para que se dirijan al aparato de Golgi.
2.2 Aparato de Golgi
El aparato de Golgi es un orgánulo membranoso que forma un sistema de cavidades aplanadas dispuestas ordenadamente. Cada una de estas cavidades recibe el nombre de sáculo. El conjunto de sáculos apilados recibe el nombre de dictiosoma. Además, pueden observarse toda una serie de vesículas más o menos esféricas a ambos lados y entre los sáculos relacionadas con el transporte de proteínas y lípidos desde y hacia el aparato de Golgi.
Descubierto en 1898 por C. Golgi al observar células de Purkinje, del cerebelo de lechuza, tratadas con tetróxido de osmio (OsO4), el conjunto de todos los dictiosomas y vesículas celulares constituye el aparato o complejo de Golgi. Se encuentra más desarrollado cuanto mayor es la actividad celular y en las células secretoras.
El aparato de Golgi suele situarse, en la célula animal, cerca del centrosoma pues su funcionamiento depende en gran medida del sistema de microtúbulos de la célula. En las células vegetales, que no tienen centrosoma, no se aprecian dictiosomas como tales y las vesículas del aparato de Golgi están más dispersas.
El aparato de Golgi es una estructura variable y en constante renovación; durante la mitosis o cuando el tráfico de sustancias en la célula se detiene prácticamente desaparece.
El aparato de Golgi es un orgánulo polarizado. En un dictiosoma se diferencian dos caras diferentes, una cara cis o externa o proximal o de entrada y una cara trans o interna o distal o de salida. La cara cis está relacionada con el retículo endoplasmático y de la cara trans surgen diferentes vesículas de transporte que se dirigen a sus destinos finales: la membrana plasmática, los lisosomas y las vesículas de secreción. Entre ambas caras tenemos una zona intermedia o sáculos de la zona central que es la que tiene la mayor actividad metabólica.
Funciones:
a) Embalaje y secreción; las sustancias fabricadas en el R. E. para ser secretadas se incorporan a la cara “cis” o de formación del aparato de Golgi y se desplazan progresivamente hacia la cara “trans” o de maduración, desde donde se incorporan a las vesículas de secreción. Las vesículas se adosan a la membrana y por un proceso de exocitosis vierten su contenido al medio extracelular.
b) Reciclaje de la membrana plasmática; el proceso anterior genera un reciclaje permanente de la membrana compensado por los mecanismos de endocitosis. Entre los productos secretados tienen especial interés los que forman la matriz extracelular y, en los vegetales, la pared celular vegetal. También es muy importante en la formación del fragmoplasto en la célula vegetal.
c) Formación de lisosomas y vacuolas; no todos los productos empaquetados por el aparato de Golgi tienen como destino el exterior de la célula. Por ejemplo, algunas vesículas, que contienen abundantes enzimas hidrolíticos, se transforman en lisosomas y permanecen en el citoplasma celular. En los espermatozoides es el responsable de formar el acrosoma. En las células vegetales originan las vacuolas.
d) Glicosilación; los compuestos que vienen del R.E. experimentan modificaciones, glicolisaciones, por la adición de oligosacáridos, que se unen a proteínas (glicolisación de proteínas: glucoproteínas de membrana, anticuerpos) y a lípidos (glicolisación de lípidos: glucolípidos de membrana).
2.3 Lisosomas
Los lisosomas son orgánulos celulares globulares, aunque presentan formas muy diversas. Se originan a partir del aparato de Golgi, de la misma manera que se originan las vesículas de secreción.
Constituyen el aparato digestivo de la célula. Contienen un ambiente ácido y numerosas (unas 50) enzimas hidrolíticas/hidrolasas (fosfatasa ácida, proteasa,...) que catalizan la hidrólisis o digestión de las macromoléculas y tienen un pH óptimo de funcionamiento de 5; la membrana que limita a cada lisosoma impide que la célula sea digerida por estos enzimas líticos al estar muy glicosilada. Tiene una bomba de protones que mantiene el pH ácido del interior y proteínas de transporte que permiten que los productos de la digestión pasen al citosol.
Se encuentran en las células eucariotas tanto animales como vegetales, la estructura de estos orgánulos es muy distinta de un tipo celular a otro e incluso en una misma célula. Este polimorfismo hace que no sea posible caracterizar a los lisosomas bajo criterios estrictamente estructurales y tan sólo la demostración de actividades líticas permite poner de manifiesto la naturaleza lisosómica de una inclusión celular. A pesar de estas diferencias, los lisosomas se clasifican en:
a) Lisosomas primarios; recién formados a partir del aparato de Golgi. Tienen una forma ovalada o redondeada y solo contienen enzimas hidrolíticos pues todavía no han intervenido en ningún proceso de digestión celular.
b) Lisosomas secundarios; de forma variable (depende de la naturaleza de los sustratos y del estado de digestión en el que se encuentren), están implicados en algún proceso de digestión. Se forman a partir de la unión de los lisosomas primarios con endosomas que contienen sustratos procedentes del medio externo (vacuolas heterofágicas o digestivas) o interno (vacuolas autofágicas).
c) Cuerpos residuales; contienen material que ya no puede ser degradado y quedan almacenados en el interior celular o se funden con la membrana plasmática expulsando estos materiales al exterior (exocitosis).
2.3.1 Funciones de los lisosomas
1. DIGESTIÓN INTRACELULAR
a) Vacuolas heterofágicas o digestivas (heterofagia); trabajan con sustratos procedentes del medio externo y su finalidad es alimenticia y defensiva.
Las partículas procedentes del medio externo penetran en la célula, mediante un proceso de invaginación de la membrana celular (pino o fagocitosis), que se separa de ésta, formándose una vacuola alimenticia o vacuola de endocitosis. Los lisosomas primarios se unen a esta vacuola, dando lugar a un orgánulo único, la vacuola digestiva o lisosoma secundario, que contiene no sólo enzimas hidrolíticos, sino también moléculas que va a digerir, por lo que se considera a esta vacuola el estómago celular.
Estas moléculas, una vez que son digeridas, pasan al citoplasma celular. Sin embargo, no todas las sustancias son digeridas y por tanto no pueden ser aprovechadas por la célula. A estas partículas no digeridas se las llama productos residuales, y, al lisosoma, cuerpo residual siendo almacenados en el interior celular o expulsados al exterior de la célula (exocitosis).
b) Vacuolas autofágicas (autofagia); si el sustrato lo constituyen componentes de la propia célula. Este mecanismo interviene en los procesos de desarrollo, aprovechando aquellos orgánulos o materiales obsoletos, y asegura la nutrición en condiciones desfavorables.
2. DIGESTIÓN EXTRACELULAR
En algunas ocasiones, los lisosomas vierten su contenido hidrolítico al exterior de la célula, donde tiene lugar la digestión (digestión extracelular).
3. ALMACENAMIENTO DE SUSTANCIAS DE RESERVA
En las semillas existe un tipo especial de lisosomas secundarios, los granos de aleurona, que almacenan las sustancias de reserva. No se produce la digestión celular hasta que no llega el momento de la germinación. Entonces se activan las enzimas hidrolíticas, iniciando la digestión intracelular, cuyos productos se utilizarán en el desarrollo del embrión.
2.3.2 Curiosidades de los lisosomas
Los leucocitos contienen muchos lisosomas, ya que contienen las enzimas necesarias para digerir las sustancias extrañas que puedan entrar al organismo.
Hay enfermedades relacionadas con los lisosomas debidas a las alteraciones de sus membranas que permiten que las hidrolasas se viertan al hialoplasma. Por ejemplo, si las células fagocitan sustancias capaces de romper la membrana del lisosoma, como pasa en la gota y la silicosis.
La gota es una enfermedad caracterizada por la producción excesiva de ácido úrico, que hace que la concentración de ácido en el plasma sea tan alta que cristaliza en el líquido sinovial de las articulaciones. Los glóbulos blancos fagocitan estos cristales, pero se rompen las vacuolas formadas y se liberan hidrolasas que digieren al glóbulo blanco, llegan a las articulaciones y se produce una reacción inflamatoria, la artritis.
La silicosis es una enfermedad típica de mineros provocada por la inhalación de partículas de sílice. La sílice llega a los pulmones, donde son fagocitadas por células cuyas vacuolas son destruidas. El tejido muscular se defiende fabricando fibras de colágeno, pero esta fibrosis impide el transporte de gases, por lo que queda inutilizado el tejido pulmonar.
2.4 Peroxisomas
Los peroxisomas son orgánulos delimitados por membrana que contienen enzimas oxidativas, en ocasiones en tal cantidad que es posible observar inclusiones cristalinas en su interior. Deben su nombre a que las primeras enzimas que se descubrieron en su interior fueron las peroxidasas, pero pueden encontrarse en su interior más de 50 enzimas encargadas de catalizar diversas reacciones, que varían dependiendo del tipo celular y del estado fisiológico de la célula.
Están especializados en llevar a cabo reacciones que utilizan el O2 generando peróxido de hidrógeno (H2O2), que por ser un agente oxidante muy tóxico, es utilizado a continuación por la catalasa para realizar reacciones oxidativas útiles.
R-H2 + O2 ----> R + H2O2 (muy tóxico)
H2O2 + catalasa ----> 2 H2O + O2
Su origen ha sido discutido porque sus proteínas se forman en el citosol pero se ha observado que pueden formarse a partir del R.E. Por otra parte tienen la capacidad de dividirse de forma autónoma, como ocurre en la mitosis. Actualmente la tendencia más aceptada piensa que son la evolución de un orgánulo primitivo pre-mitocondrias responsable de todo el metabolismo oxidativo; con la aparición de las mitocondrias que pueden hacer este metabolismo y aprovecharlo para producir grandes cantidades de ATP la importancia de los peroxisomas paso a ser secundaria.
Funciones:
a) Intervienen en reacciones de detoxificación. Los grandes peroxisomas de las células hepáticas y renales detoxifican diversas moléculas que entran en circulación. Por ejemplo, casi la mitad del etanol que bebemos es oxidado a acetaldehido por acción de la catalasa.
b) Llevan a cabo reacciones oxidativas de degradación de ácidos grasos y aminoácidos, generando H2O2. Estas reacciones no proporcionan a la célula energía útil en forma de ATP, pero producen calor, que en ocasiones tiene importancia fisiológica.
c) En las plantas y los hongos, produce la ß-oxidación de los ácidos grasos (en los animales también se realiza en las mitocondrias).
d) En las plantas realiza la fotorrespiración (oxidación de productos residuales de la fotosíntesis que consume O2 y libera CO2.
2.5 Glioxisomas
Orgánulos exclusivos de las células vegetales y de los hongos filamentosos.
Son parecidos a los peroxisomas (derivan y pueden convertirse en ellos), y se encargan, durante la germinación, de transformar los lípidos almacenados en la semilla en glúcidos necesarios para el crecimiento del embrión hasta que la plántula pueda realizar la fotosíntesis.
Para poder hacer esto (imposible en las células animales) poseen enzimas del ciclo del ácido glioxílico que es una variante del ciclo de Krebs de las mitocondrias que permite sintetizar azúcares a partir de grasas. Es indispensable en semillas en germinación.
2.6 Vacuolas e inclusiones
Las vacuolas son vesículas de forma globular y tamaño variable destinadas a almacenar todo tipo de sustancias. Se forman a partir del R.E., del aparato de Golgi o de la membrana plasmática (endocitosis).
El conjunto de vacuolas de una célula se denomina vacuoma. Las células vegetales presentan vacuolas de gran tamaño, que a veces desplazan a la periferia todo el citoplasma celular y el núcleo, y son escasas en número. Esta vacuola recibe el nombre de vacuola central. En cambio, las células animales poseen numerosas vacuolas de pequeño tamaño, habitualmente denominadas vesículas.
Funciones:
a) Almacenar sustancias de reserva: lípidos, ácidos grasos, sales minerales, proteínas solubles, proteínas precipitadas (granos de aleurona), ...
b) Almacenar sustancias especiales: taninos, pigmentos, enzimas hidrolíticos (cuya actividad, dada su función de reserva, se encuentra inhibida en tanto no sean necesarias),...
c) Servir de vehículo de transporte de sustancias entre orgánulos citoplasmáticos (vesículas de transición, de secreción, etc.) y entre el exterior e interior de la célula (vacuolas o vesículas de endocitosis).
d) Regulan la presión osmótica de la célula; las vacuolas pueden llenarse o vaciarse de agua para mantener constante la concentración del citoplasma. Esto es especialmente importante en las células vegetales.
e) Apertura y cierre de los estomas; está regulada por vacuolas hídricas.
f) Vacuolas pulsátiles; eliminan el exceso de agua citoplasmática en células de organismos dulceacuícolas (que son hipertónicos respecto al medio) y contribuyen al movimiento celular.
2.6.1 Inclusiones
Las inclusiones son enclaves que carecen de membrana en los que se acumulan sustancias que difícilmente se dispersan por el medio celular.
En los vegetales están formados por gotas de grasa o por aceites esenciales(estos últimos son derivados terpénicos que al oxidarse originan las denominadas resinas y látex).
En los animales engloban glucógeno, lípidos, que forman gotas de gran tamaño en las células adiposas, y pigmentos como la melanina, que da color a la piel.
3. Orgánulos con doble membrana
3.1 Mitocondrias
Descubiertas por Altman en 1890, las mitocondrias son orgánulos presentes en el citoplasma de todas las células eucarióticas (aeróbicas). Su forma se asemeja a un cilindro alargado y son difíciles de observar al microscopio óptico, al que aparecen como palitos o bastoncitos alargados.
Lo más frecuente es que las mitocondrias estén dispersas en el hialoplasma, y su número depende del tamaño de la célula y de su demanda energética: unas pocas en las levaduras y de 1000 a 2000 en una célula hepática. El conjunto de las mitocondrias de una célula se llama condrioma. Son las encargadas de la obtención de la energía mediante la respiración celular (proceso con el que se degrada completamente la glucosa en presencia de oxígeno hasta convertirla en dióxido de carbono y agua), proceso de oxidación en el que intervienen las ATP sintetasas. La energía obtenida se guarda en forma de ATP.
Ultraestructura y composición química
Podemos distinguir las siguientes partes (de fuera hacia dentro):
a) Membrana mitocondrial externa; membrana continua de 60 Å de espesor que separa el interior de la mitocondria del hialoplasma. Su estructura es la misma que la del resto de las membranas celulares y es muy permeable debido a que posee un gran número de proteínas que forma “canales” (porinas) a través de los que pasan gran cantidad de moléculas. También presenta enzimas como las que activan a los ácidos grasos para que sean oxidados en la matriz mitocondrial.
b) Espacio intermembrana; de composición similar al hialoplasma por la permeabilidad de la membrana externa. Las enzimas que posee le permiten transferir la energía del ATP fabricado en la mitocondria a otros nucleótidos, por ejemplo el AMP (AMP + ATP ▬► 2 ADP). Las moléculas de ADP así formadas pueden atravesar la membrana interna y ser fosforiladas en moléculas de ATP.
c) Membrana mitocondrial interna; posee una gran superficie (unas 5 veces más que la externa) debido a los repliegues que forman las crestas mitocondriales. Es impermeable a gran cantidad de sustancias (iones,...). No contiene colesterol (como la membrana plasmática bacteriana). Contiene un 20% de lípidos y un 80% de proteínas, las cuales se pueden clasificar en tres grupos:
1) Proteínas transportadoras que regulan el paso de metabolitos a través de la membrana interna (cadena transportadora de electrones).
2) Enzimas de la cadena respiratoria, que catalizan las reacciones de oxidorreducción.
3) Complejo enzimático ATP-sintetasa, cataliza la producción de ATP en la matriz, poseen tres subunidades: la esfera F1 o partícula elemental o de Fernández Morán pegada a la cara matricial de la membrana interna (es la parte catalítica del complejo), el pedúnculo F0, que une las esferas a la membrana, y la base hidrófoba integrada en la membrana mitocondrial interna.
d) Matriz mitocondrial; espacio interno que contiene numerosos iones y moléculas solubles, en particular una gran variedad de enzimas para llevar a cabo las rutas metabólicas que tienen lugar en su interior. Además, contiene ADN mitocondrial, ribosomas 70S (mitorribosomas), ARNt, enzimas para el ciclo de Krebs y la β-oxidación de los ácidos grasos, enzimas para la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial, iones calcio y fosfato, ADP/ATP, coenzima A, ...
Funciones
a) Oxidaciones respiratorias; cuya finalidad es obtener energía para la célula a partir de materia orgánica. Consisten en la degradación completa de moléculas orgánicas a CO2 para liberar energía y formar ATP.
La síntesis del ATP se efectúa mediante un mecanismo, denominado quimioósmosis, consistente en que los electrones cargados de energía, procedentes de la nutrición, son
obligados a pasar por una cadena de proteínas localizadas en la membrana mitocondrial interna, donde esa energía es utilizada para bombear protones a la matriz mitocondrial, lo que origina un gradiente químico de protones cuya energía se utiliza para formar ATP. Esto es lo que se conoce como cadena respiratoria.
Tienen lugar en dos series de procesos metabólicos importantes: La β-oxidación de los ácidos grasos y el ciclo de Krebs que suceden en la matriz mitocondrial.
b) Producción de metabolitos precursoras para la biosíntesis de macromoléculas que se sintetizan en el hialoplasma.
c) Síntesis de proteínas mitocondriales, ya que, poseen la maquinaria y la información necesaria para ello.
3.2 Plastos
Los plastos, o plastidios, son un conjunto de orgánulos exclusivos de células vegetales que tienen un origen común. Poseen, al igual que las mitocondrias, información genética propia, ribosomas y una doble membrana. Hay tres tipos de plastos, aunque su estructura es muy semejante:
a) Leucoplastos (leuco = blanco); aparecen en partes no verdes del vegetal - las subterráneas, por ejemplo-. Se encargan de almacenar sustancias como almidón (amiloplastos), grasas (oleoplastos) y proteínas (proteoplastos). Son especialmente abundantes en las células vegetales que aparecen en estructuras de reserva (cotiledones, raíz, primeras hojas, ...).
b) Cromoplastos (cromo = color); dan color rojo, anaranjado o amarillo a muchos frutos, flores y otros órganos. Acumulan pigmentos fotosintéticos secundarios (xantofilas y carotenos) y reservas nutritivas.
c) Cloroplastos (cloro = verde); son de color verde debido a la clorofila que contienen. Se encargan de realizar la fotosíntesis, captando energía luminosa. En ocasiones se les incluye dentro de los cromoplastos.
3.2.1. Cloroplastos
Los cloroplastos se localizan en las células vegetales fotosintéticas y, en los vegetales superiores, tienen forma lenticular (de lenteja). Su número suele ser de unos 40 por célula. Son de color verde debido a su elevado contenido en clorofila.
Ultraestructura
La observación al microscopio electrónico de un cloroplasto de una célula de vegetal superior nos revela que cada cloroplasto está rodeado de una doble membrana (externa e interna), la membrana externa separa el cloroplasto del hialoplasma, y la membrana interna, que delimita un estroma. Entre ambas existe un espacio, el espacio intermembrana.
La membrana interna cloroplástica (M.I.C.), a diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias, carece de crestas y encierra un gran espacio central, el estroma (que contiene ribosomas, enzimas, ADN y ARNt , gránulos de almidón y gotas de lípidos), en el que se bañan un tercer tipo de membrana, la membrana tilacoidal, que constituyen las paredes de unas pequeñas vesículas discoidales aplanadas (a modo de largos sacos cerrados), los tilacoides.
En las membranas de los tilacoides se encuentran los pigmentos fotosintéticos, fundamentalmente clorofila y carotenoides. Los tilacoides están comunicados entre sí y encierran un tercer compartimento el espacio tilacoidal (o intratilacoidal). Existen unos tilacoides más alargados que a veces comunican con la M.I.C. y que son llamados lamelas o tilacoides del estroma.
Los tilacoides no se distribuyen de manera uniforme por el estroma y en ocasiones forman pequeños grupos apilados (a modo de pilas de monedas) llamados grana (plural de grano en latín) debido al aspecto que presentan al observarlos con el microscopio. Normalmente los tilacoides se disponen paralelamente al eje mayor del cloroplasto.
Funciones
Una de ellas es la síntesis de proteínas cloroplásticas, ya que, como hemos visto, poseen la maquinaria y la información necesaria para ello.
Otra función es servir como un lugar de almacenamiento temporal de almidón (su acumulación suele formar gránulos, con frecuencia de gran tamaño, que suelen poder observarse con facilidad).
Pero la su principal función es llevar a cabo la fotosíntesis, que consiste en la formación de materia orgánica a partir de compuestos inorgánicos (H2O, CO2, NO3=, SO4=, PO43-...), que reducen gracias a la energía luminosa captada por los pigmentos fotosintéticos.
En los tilacoides se encuentran los pigmentos captadores de luz y la cadena transportadora de electrones (o cadena fotosintética), donde el ADP sé fosforila y pasa a ATP. Al ser la luz, digamos, el motor de este proceso, se le da el nombre de fotofosforilación. En los tilacoides se produce también la reducción del NADP+, que pasa a NADPH + H+. Ambos procesos constituyen lo que se conoce como fase lumínica de la fotosíntesis.
La energía acumulada, tanto en el ATP como en el NADPH + H+, será utilizada en la fase oscura para la fijación del CO2 a moléculas orgánicas. Esta fase oscura de la fotosíntesis tiene lugar en el estroma del cloroplasto.
Como ocurre en la mitocondria, en los cloroplastos se encuentran también esferas de ATP-sintetasa (o ATPasa), situadas en la membrana interna del cloroplasto que mira hacia el estroma y en la membrana de los tilacoides. La ATPasa cataliza la reacción de formación de ATP .
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