El anabolismo es la parte constructora, o de síntesis, del metabolismo, es decir los procesos que lo forman tienen por finalidad formar moléculas complejas a partir de moléculas simples para lo cual requieren de un aporte energético en forma de ATP y de poder reductor procedentes del catabolismo, la fotosíntesis o la quimiosíntesis.
También ocurre en tres fases, pero a la inversa que en el caso del catabolismo, aquí se parte de moléculas precursoras pequeñas y se termina en las macromoléculas.
Las rutas anabólicas son divergentes, ya que a partir de unas pocas moléculas precursoras simples se puede sintetizar una gran variedad de moléculas.
Si establecemos una comparación entre las rutas catabólicas y sus rutas anabólicas inversas observamos que no son idénticas.
Por ejemplo la degradación de la glucosa se lleva a cabo por la vía glucolítica pero para la síntesis de glucosa no basta con invertir la vía y recorrerla en sentido contrario, sino que, aunque la mayoría de las reacciones son reversibles, existen algunas determinadas reacciones que son irreversibles y no queda más remedio que buscar reacciones alternativas que, por medio de otras enzimas específicas, puedan sustituirlas. Esto podría parecer un despilfarro pero es absolutamente necesario porque algunas reacciones catabólicas resultan energéticamente imposibles para el anabolismo.
Echad un vistazo a la presentación
Cuando los seres vivos utilizan materia inorgánica como dadora de electrones, a partir de la cual van a formar su propia materia orgánica, reciben el nombre de organismos autótrofos. Estos pueden ser de dos tipos según la fuente de energía que utilizan para llevar a cabo la transformación de materia inorgánica en orgánica: fotolitótrofos o fotoautótrofos cuando esa fuente de energía es la luz y quimiolitótrofos o quimioautótrofos cuando la energía utilizada es aquella que se desprende de reacciones exorgónicas que ellos provocan en el medio en el que viven.
Los procesos que desarrollan reciben el nombre de Fotosíntesis y Quimiosíntesis respectivamente.
En este tema nos dedicaremos al estudio de ambos procesos, pero con más profundidad estudiaremos la fotosíntesis por ser el mecanismo fundamental de los organismos autótrofos, lo llevan a cabo todas las plantas superiores, las algas, las cianobacterias, además de otros pequeños grupos bacterianos, mientras que la quimiosíntesis la realizan sólo un pequeño grupo de bacterias.
1. La fotosíntesis
Todas las células que poseen clorofila, tienen la capacidad de captar energía luminosa y transformarla en energía química, la única energía útil para las rutas metabólicas de los seres vivos.
Posteriormente utilizarán esa energía química para transformar con ella la materia inorgánica en materia orgánica. Los compuestos orgánicos almacenan energía potencial necesaria para realizar la respiración. El conjunto de todos estos procesos es lo que llamamos fotosíntesis.
Se distinguen dos tipos de procesos fotosintéticos:
a) Fotosíntesis vegetal u oxigénica. Es propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias; en ella el dador de electrones es el agua y se desprende oxígeno.
b) Fotosíntesis anoxigénica. Es propia de las bacterias purpúreas y verdes del azufre; en ella el dador de electrones no es el agua sino, generalmente, el sulfuro de hidrógeno (H2S), por lo que en esta fotosíntesis no se desprende oxígeno.
Podemos realizar una experiencia que nos introduzca en el tema de nuestro estudio:
Tomamos un recipiente en el que colocamos una planta verde inmersa en agua carbónica y tapada con un embudo, éste, a su vez, está cubierto por un tubo de ensayo lleno también de agua carbónica. Iluminamos y observamos que, de la zona donde se encuentra la planta, se desprenden unas burbujitas que ascienden por el embudo y que se acumulan en la parte superior del tubo de ensayo. Analizado posteriormente el gas acumulado resulta ser oxígeno.
Si apartamos la luz se detiene el proceso e igualmente si no hay CO2 disuelto en el agua también se detiene.
A la vista de esto podemos concluir que las plantas, en presencia de la luz, consumen CO2 y expulsan O2. Si posteriormente analizamos la planta, se detecta en ella la presencia de almidón. Es decir, el concepto de fotosíntesis implica que en presencia de la luz los compuestos inorgánicos (H2O y CO2) se transforman en otros orgánicos (almidón).
1.1 Ecuación general de la fotosíntesis
El proceso descrito en el experimento anterior se puede resumir en la ecuación:
Como se deduce fácilmente, es un proceso de óxido-reducción, y en él vamos a distinguir dos etapas:
a) Fase luminosa. En ella se transforma la energía luminosa en energía química.
b) Fase oscura. En ella se utiliza la energía química, obtenida en la fase luminosa, para transformar la materia inorgánica en orgánica.
Todos los organismos fotosintéticos, excepto las bacterias, utilizan el H2O como dador de electrones o de hidrógenos para reducir a varios aceptores electrónicos desprendiendo, como consecuencia del proceso, oxígeno molecular.
En el caso de las bacterias se usan otros compuestos como dadores de electrones, pues son generalmente anaerobias. Pueden usar el sulfuro de hidrógeno (H2S).
Algunas bacterias purpúreas no sulfuradas emplean un compuesto orgánico como dador de electrones, el isopropanol.
A pesar de estas diferencias Van Niel postuló que tanto la fotosíntesis vegetal como la bacteriana son semejantes y predijo que el O2 formado en la fotosíntesis de las plantas derivaba exclusivamente del H2O.
Por otro lado, también se ha demostrado, posteriormente, que el CO2 no es el aceptor universal de electrones, aunque lo sea en las plantas superiores. Estas, en su mayoría, también pueden utilizar como aceptor el nitrato y algunos organismos usan el N2.
A partir de estas consideraciones queda claro que la fotosíntesis puede efectuarse con la intervención de diferentes dadores y aceptores electrónicos; por lo tanto, podemos escribir una ecuación general completa para la fotosíntesis.
2.1 Fase fotoquímica o luminosa
La fase fotoquímica, fase luminosa, fase clara o reacción de Hill es la primera etapa o fase de la fotosíntesis, que depende directamente de la luz o energía lumínica para poder obtener energía química en forma de ATP y NADPH+H+, a partir de la disociación de moléculas de agua, formando oxígeno e hidrógeno. La energía creada en esta fase, será utilizada durante la fase oscura, para continuar con la fotosíntesis.
Este proceso se realiza en la cadena transportadora de electrones del cloroplasto, en los complejos clorofila-proteína que se agrupan en unidades llamadas fotosistemas que están en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos.
2.1.1 Pigmentos fotosintéticos
Los pigmentos fotosintéticos están situados en las membranas tilacoidales del cloroplasto, y se encargan de absorber la energía de la luz para que pueda ser transformada en energía química. Algunos ejemplos son las clorofilas (clorofila a, b y bacterioclorofila), la xantofila y los carotenoides. Los pigmentos fotosintéticos forman la unidad funcional denominada fotosistema.
Los organismos fotosintéticos tienen varios tipos de pigmentos con distinta estructura molecular. Los eucariotas utilizan la clorofila a como pigmento encargado de transformar la energía de la luz en energía química. Pero además, las células fotosintéticas suelen tener otros pigmentos fotosintéticos, como las plantas y algas verdes, que tienen clorofila b y carotenoides, y las diatomeas y algunos protozoos, que tienen clorofila c.
Cada pigmento absorbe la luz con unas determinadas longitudes de onda:
a) La clorofila a y b absorben las longitudes de onda correspondientes a la luz violeta, azul, naranja y roja.
b) Los carotenoides absorben las longitudes de onda violeta, azul y verde.
Cuando estos pigmentos fotosintéticos captan los fotones, se excitan, y al volver a su estado original ceden una energía que excita, a su vez, a la molécula contigua. Así, la excitación pasa de una molécula a otra.
No hay que confundir el concepto de molécula excitada con el de molécula oxidada. Una molécula excitada ha sufrido un cambio en la distribución de sus electrones después de haber recibido energía, pero cuando vuelve a su estado primitivo, desprende una cantidad de energía menor que la que absorbió para excitarse.
La luz solar que llega a un organismo fotosintético está compuesta por muchas longitudes de onda, por lo que la existencia de distintos tipos de pigmentos garantiza que los fotones puedan excitar a dichos pigmentos y comenzar la fotosíntesis.
2.1.2 Fotosistemas
En las plantas superiores y en los organismos que realizan este tipo de fotosíntesis, los pigmentos fotosintéticos se localizan en los cloroplastos, concretamente en las membranas de los tilacoides.
Existen dos agrupaciones de pigmentos fotosintéticos con proteínas, llamados respectivamente fotosistemas I y II (FS-I/PS-I y FS-II/PS-II).
Cada fotosistema está formado por un complejo antena y por un centro de reacción.
El complejo antena presenta unas 300 moléculas de pigmentos fotosintéticos, principalmente clorofila-a y b, carotenos y xantofilas, asociados a lípidos y proteínas (figura 10.4B).
El centro de reacción está formado por tres moléculas.
A) En el Fotosistema I (PS-I) el centro de reacción está constituido de la siguiente manera:
a) Una molécula de clorofila-a especializada denominada P700. Recibe el nombre de molécula-diana y desempeña el papel de cepo de energía, es decir, a ella van a parar los electrones excitados en la antena.
b) Una molécula denominada aceptor primario de electrones, que transfiere los electrones fuera del PS-I. Este aceptor primario fue denominado compuesto X, y en la actualidad se sabe que es una segunda molécula de clorofila a denominada A0.
c) Una molécula denominada dador primario de electrones, que cede electrones a la molécula-diana, se trata de la plastocianina, PC.
En este fotosistema I se captan radiaciones luminosas cuya longitud de onda (λ) es menor o igual a 700 nm.
B) En el Fotosistema II (PS-II), la organización molecular del centro de reacción es similar a la del FS-I con algunas variaciones:
a) La molécula-diana es una molécula de clorofila-a especializada denominada P680.
b) El aceptor primario de electrones, que transfiere electrones fuera del FS-II, es un compuesto que fue denominado compuesto Q, actualmente se sabe que es la feofitina.
c) El dador primario de electrones es el agua. Si bien durante tiempo se pensó que entre el agua y el centro de reacción existía un compuesto denominado Z, hoy día se piensa que es la molécula de agua la que, al romperse, transfiere directamente los electrones al centro de reacción del FS-II.
En este fotosistema se captan radiaciones luminosas cuya longitud de onda (λ) es menor o igual a 680 nm.
2.1.3 Fotofosforilación
La fase luminosa consiste, en esencia, en la transformación de la energía luminosa en energía química. Esta fase puede presentarse de dos formas distintas: una en la que van a intervenir los dos fotosistemas, denominada fotofosforilación acíclica y otra en la que sólo interviene el FS-I, denominada fotofosforilación cíclica.
El esquema de funcionamiento de ambos fotosistemas es similar:
a) Cuando un fotón choca con un pigmento fotosintético del centro de reacción, un electrón de dicho pigmento salta a posiciones más alejadas del núcleo, pudiendo perderse con lo cual el pigmento queda ionizado, es decir queda con un defecto de electrones (oxidado).
b) El electrón, cargado con la energía del fotón, es captado por el aceptor primario, que se va a reducir.
c) El hueco electrónico del pigmento del centro de reacción va a ser rellenado por un electrón cedido por el dador primario de electrones.
Como podemos observar el proceso no es más que una transferencia electrónica durante la cual se va a liberar la energía captada de la luz que se va a utilizar para formar energía química.
2.1.3.1. Fotofosforilación acíclica
Cuando la luz (fotones) incide sobre el Fotosistema I (PS-I) ocurren los siguientes pasos:
1) la molécula-diana del centro de reacción, la clorofila P700, pierde dos electrones;
2) estos son captados por su aceptor primario A0, el cual se reduce y
3) vuelve a su estado normal cediendo los electrones a una quinona que es la filoquinona A1.
4) Esta los cede posteriormente a tres centros de hierro y azufre denominados respectivamente FX, FA y FB.
5) Finalmente los electrones son transferidos a la ferredoxina, la cual se reduce
6) y vuelve a su estado normal cediendo los dos electrones al NADP+, que se reduce transformándose en NADPH+H+.
Como consecuencia de este proceso el FS-I, queda con un hueco electrónico que se va a rellenar con electrones que provienen del FS-II.
Cuando la luz (fotones) incide sobre el Fotosistema II (PS-II) ocurren los siguientes pasos:
1) la molécula diana de su centro de reacción, la clorofila P680, pierde dos electrones
2) que son captados por su aceptor primario la feofitina que se reduce
3) y vuelve a su estado normal cediendo los dos electrones a una cadena de transportadores electrónicos formada por, dos moléculas de plastoquinona QA y QB, un complejo multiproteico denominado citocromo b6f y una molécula de plastocianina (QA → QB → cyt-b6f → PC), los cuales mediante reacciones de óxido-reducción transportan los electrones hasta el FS-I.
El hueco electrónico queda ahora en el FS-II y, para rellenarlo, se rompe una molécula de H2O (fotólisis), la cual da, al romperse, dos electrones para el FS-II, ½O2 que se expulsa y 2H+ que se unen al NADP+ para dar NADPH+H+.
En la cadena de transportadores electrónicos, localizada entre ambos fotosistemas, se produce un desprendimiento de energía, suficiente para que se produzca la fosforilación del ADP para formar ATP (ADP + Pi ——► ATP)
El proceso, en conjunto, se conoce como fotofosforilación acíclica del ATP, y en ella intervienen ambos fotosistemas (figura 10.6). Para su funcionamiento son necesarios cuatro fotones, dos por FS.
Resumiendo podemos decir que en la fotofosforilación acíclica intervienen los dos fotosistemas y se produce la fotolisis del agua, además se obtiene energía química en la cadena de transportadores electrónicos, ATP, y poder reductor NADPH+H+. Podemos establecer una ecuación en la que se resume toda la fase luminosa, fotofosforilación acíclica:
Como podemos ver se consume agua y energía luminosa y se obtiene energía química en forma de ATP y poder reductor en forma de NADPH+H+.
En la figura siguiente, se esquematiza la fase luminosa con transporte acíclico de electrones en plantas superiores, indicándose la ubicación de las distintas moléculas que intervienen en ella.
2.1.3.2. Fotofosforilación cíclica
En situaciones de déficit de ATP se produce un mecanismo llamado fotofosforilación cíclica, en la cual sólo interviene el fotosistema I, produciéndose un flujo de electrones cíclico, es decir, los electrones que salen del FS-I van a pasar a su aceptor primario A0. Éste los transfiere, al igual que ocurría en la fotofosforilación acíclica, hasta la ferredoxina que se reduce y vuelve a su estado normal cediéndolos al citocromo-b6f (cyt-b6f), el cual vuelve a llevar los electrones a la plastocianina (PC) y desde ésta vuelven al FS-I (A0).
En este caso ni se rompen moléculas de agua ni se obtiene poder reductor pero si se sigue fabricando ATP, ya que cada vez que los electrones pasan por la cadena de transportadores (cyt-b6f → PC) se libera una energía suficiente para fosforilar el ADP hasta ATP, siendo este el único tipo de energía que se obtiene en esta forma de transporte electrónico. La finalidad de esta fase cíclica es subsanar el déficit de ATP, ya que en la fase oscura se necesitan tres moléculas de ATP por cada dos de NADPH +H+.
Este proceso cíclico sucede cuando la planta se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm, lo que se denomina el rojo lejano.
En la figura siguiente, se esquematiza la fase luminosa con transporte cíclico de electrones en plantas superiores, indicándose la ubicación de las distintas moléculas que intervienen en ella.
2.1.3.3. Acoplamiento quimiosmótico
La formación de ATP acoplada a la cadena de transportadores electrónicos se lleva a cabo como consecuencia de que el paso de electrones por dicha cadena genera una diferencia de concentración de protones a ambos lados de la membranas de los tilacoides, entre el espacio intratilacoidal y el estroma.
El mecanismo de síntesis de ATP en los cloroplastos es prácticamente idéntico al que ya estudiamos para las mitocondrias.
Cada vez que por el citocromo b6f pasan electrones, se produce la entrada de protones H+ al espacio intratilacoidal, lo que genera una diferencia de concentración con respecto a la que existe en el estroma. Para equilibrar los protones deben salir de nuevo al estroma, y eso se lleva a cabo a través de un complejo enzimático, la ATP-sintetasa, localizado en la cara estromática de la membrana tilacoidal, semejante a las partículas F de las crestas mitocondriales. Por cada cuatro protones que son bombeados de nuevo hacia el estroma se genera una fuerza protomotriz de 210 mV, necesaria para sintetizar una molécula de ATP.
2.2 Fase oscura de la fotosíntesis
Es la fase biosintética. En ella se usará la energía obtenida en la fase luminosa, en forma de ATP y de NADPH+H+, para sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica, para lo cual se utiliza el CO2 como fuente de carbono. El proceso se realiza en el estroma del cloroplasto, en el cual se han almacenado los compuestos energéticos formados en la fase luminosa.
El proceso recibe el nombre de ciclo de Calvin, en honor de su descubridor, y se lleva a cabo mediante una serie de reacciones que constituyen una secuencia multienzimática. El proceso parte de la existencia en el interior del estroma de una molécula, la Ribulosa-5-P, que va a servir de base par la fijación del CO2. Para ello ocurren las siguientes transformaciones:
1ª.- Fosforilación de la Ribulosa-5-P (Ru-5P) para formar Ribulosa-1,5-diP (Ru-1,5diP). La reacción se efectúa simultáneamente sobre seis moléculas de Ru5P, y para ello es necesario consumir seis moléculas de ATP (figura 10.10).
2ª.- Fijación del CO2. Las Ru-1,5diP captan CO2 y forman unos compuesto inestables con seis átomos de carbono (6C) que se rompen rápidamente formando 12 de tres átomos de carbono (C3): el ácido 3 fosfoglicérico (3-PG). La enzima que lleva a cabo esta reacción es la Ribulosa bifosfato-carboxilasa (Rubisco). Esta enzima es de una gran importancia y se ha conservado en gran medida en la evolución. Es la proteína más abundante de la Tierra y es capaz de fijar 3 CO2/s.
Como hemos visto, la Rubisco es una enzima fundamental e insustituible pero tiene un problema: además de ser una carboxilasa es una oxidasa y, cuando la concentración de O2 aumenta, lleva a cabo la fotorrespiración: esta es una reacción contraria a la carboxilación (oxida a la ribulosa-biP lo que supone un gasto energético a la planta).
Esta situación ocurre cuando las temperaturas aumentan y la planta tiene cerrados los estomas (lo que provoca la acumulación de O2 y la disminución de la concentración de CO2). No todo en la fotorrespiración es negativo pues si la concentración de O2 en la planta se mantuviera muy elevada generaría estrés oxidativo y daño a las células vegetales.
Hay plantas, especialmente adaptadas a climas secos y cálidos que presentan estrategias especiales para luchar contra la fotorrespiración y por eso podemos distinguir entre plantas C3, C4 y CAM. Sin embargo este curso no tenemos tiempo para detenernos a estudiar detalladamente estas adaptaciones (podéis echar un ojo en la presentación y en el vídeo).
3ª.- Reducción del 3-P-Glicérico hasta Gliceraldehido-P. En esta reacción se utiliza el poder reductor NADPH+H+ obtenido en la fase luminosa (12 NADPH+H+) y 12 ATP. El resultado es la formación de doce moléculas de gliceraldehido-3-fosfato (GAP) (figura 10.12).
De esas doce moléculas de GAP, dos van a ser utilizadas para formar glucosa y las diez restantes para regenerar las seis de Ru-5P que se usaron al principio para fijar el CO2 (mediante la ruta de las pentosas-P) con lo que puede continuar el ciclo.
Como se puede deducir fácilmente del análisis de esa secuencia de reacciones, el proceso en esencia consiste en la transformación (reducción) de 6 moléculas de CO2 para formar una molécula de glucosa, utilizando para ello los átomos de hidrógeno que aportan las 12 moléculas de NADPH+H+, y la energía que se desprende de transformar 18 moléculas de ATP en 18 de ADP y 18 de Pi. Para que esto pueda efectuarse en el estroma del cloroplasto son necesarias 6 moléculas de Ribulosa-5-fosfato, las cuales van a ser recuperadas intactas al final del proceso.
2.3 Balance de la fotosíntesis oxigénica del carbono
La ecuación global de la fotosíntesis para el caso de la obtención de una molécula de glucosa es la que se muestra en la figura 10.14.
En la fase luminosa se sintetiza la energía química según el esquema de la figura 10.15.
En la fase oscura se utiliza la energía química y el poder reductor obtenidos en la fase luminosa para reducir 6 CO2 hasta glucosa, según se muestra en la figura 10.16.
Como vemos, para la síntesis de una molécula de glucosa, son necesarios 48 fotones, ya que en el proceso intervienen 24 H+, lo que implica que deben intervenir 24 electrones, y cada electrón necesita el concurso de dos fotones, uno en cada fotosistema.
2.4 Síntesis de compuestos orgánicos con N y S.
Además de la reducción del CO2 para obtener compuestos de carbono, la fase oscura también va a sintetizar compuestos orgánicos nitrogenados y compuestos orgánicos que tienen azufre reduciendo los nitratos, nitritos y sulfatos (sales minerales) que obtiene del suelo.
Hay una serie de factores ambientales que afectan a la intensidad de la fotosíntesis, es decir, al ritmo con el que las células fotosíntéticas fijan la materia inorgánica en forma de materia orgánica. Dado que la fotosíntesis es un proceso que consume CO2 y desprende O2, la intensidad fotosintética puede determinarse experimentalmente midiendo el volumen de CO2 consumido o de O2 desprendido.
Los factores ambientales que afectan a la fotosíntesis son:
a) Concentración de CO2 en el medio; si la iluminación es constante, la intensidad fotosintética aumenta con la concentración de dióxido de carbono en el medio. Esto es debido a que a mayor concentración de CO2 mayor será la velocidad a la que la ribulosa difosfato carboxilasa fijará el CO2 en el ciclo de Calvin. El aumento disminuirá cuando la Rubisco esté saturada y no sea capaz de fijar mas CO2/s.
b) Intensidad de la iluminación; cada especie está adaptada a vivir dentro de un intervalo de intensidad de luz. Hay especies de penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor iluminación, mayor rendimiento, hasta superar ciertos límites, en los que se produce la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para la misma intensidad luminosa, las plantas C4 presentan mayor rendimiento que las plantas C3 y nunca llegan a la saturación lumínica.
c) Concentración de oxígeno; el O2 tiene un efecto inhibitorio sobre la fotosíntesis: a mayor concentración de O2 en el medio menor es la intensidad fotosintética. Esto es debido al fenómeno, que ya hemos explicado, de la fotorrespiración.
d) Temperatura; cada especie está adaptada a vivir dentro de un intervalo de temperaturas. Dentro de ese intervalo, a mayor temperatura, mayor eficacia de las enzimas y, por tanto, mayor rendimiento fotosintético. Si se sobrepasan los límites de temperatura, se producen alteraciones enzimáticas y el rendimiento disminuye. Si se llega a producir la desnaturalización de las proteínas, la planta muere.
e) Escasez de agua; la escasez de agua en el suelo y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosintético. Así, ante la falta de agua se cierran los estomas para evitar la desecación, y la entrada de CO2 es menor.
3. Fotosíntesis y evolución
Tradicionalmente se da por cierto que la atmósfera primitiva era de tipo reductor, es decir una atmósfera que carecía de oxígeno en su composición, por lo que es lógico pensar que los primeros organismos vivos fueron semejantes a los actuales procariotas anaerobios que podrían obtener energía en forma de ATP mediante la utilización de procesos de fermentación de sustancias orgánicas procedentes del medio y originadas por síntesis abiótica.
El proceso fotosintético más primitivo pudo ser la fotofosforilación cíclica que sólo proporcionaba ATP. Posiblemente el siguiente paso fue la fotofosforilación acíclica que permite una fotosíntesis semejante a la realizada por las actuales bacterias fotosintéticas es decir una fotosíntesis anoxigénica, pues la ruptura de algunas moléculas inorgánicas como el H2S requiere menos energía que la ruptura de la molécula de agua.
Los primeros organismos que presentan dos fotosistemas son las cianobacterias, lo que les permite absorber luz de longitud de onda más corta y por tanto más energética. Este mayor aporte de energía permite romper moléculas de agua para obtener electrones con el resultado de la liberación de oxígeno al medio. Se considera pues a las cianobacterias como los primeros organismos que generaron oxígeno a través de la fotosíntesis, a ellas les siguieron, posteriormente, las algas eucarióticas y después las plantas superiores.
La utilización de agua para el proceso de fotolisis permitió a los organismos fotosintéticos desarrollarse en cualquier lugar, hecho que ocurrió hace unos 2 000 millones de años. La consecuencia final de estos pasos evolutivos fue la transformación de la atmósfera reductora en una atmósfera oxidante, cuyas consecuencias directas fueron las siguientes:
a) Finalizaron los procesos de síntesis de materia orgánica de manera abiótica, ya que las condiciones oxidantes de los nuevos ambientes no lo permiten.
b) Aparición de organismos aerobios, pues la utilización del oxígeno en el proceso de respiración se muestra mucha más eficaz que la fermentación para obtener energía. Esto permitió la gran expansión de la vida.
c) Formación de la capa de ozono (O3), que formó una pantalla protectora frente a las radiaciones ultravioletas de alta energía, lo que hizo posible la vida fuera del agua.
4. Quimiosíntesis
Como estudiamos anteriormente, existe un grupo de seres vivos denominados quimiolitótrofos o quimioautótrofos. Dichos organismos llevan a cabo un proceso que se conoce como quimiosíntesis.
La quimiosíntesis se define como un proceso mediante el cual la materia inorgánica es transformada en materia orgánica, utilizando para ello la energía libre que se desprende de reacciones químicas exorgónicas.
Los organismos que llevan a cabo este proceso son grupos de bacterias que en conjunto se conocen como bacterias quimiolitotrofas. Dichas bacterias oxidan compuestos inorgánicos mediante reacciones que desprenden energía (exorgónicas), la energía liberada es utilizada para fabricar ATP y NADH+H+, compuestos ricos en energía con los que reducen el CO2, los nitratos o los sulfatos para formar sustancias orgánicas. Son por tanto bacterias autótrofas.
Los organismos quimiosintéticos se clasifican según el tipo de proceso que llevan a cabo, así las dividimos en bacterias del nitrógeno, del azufre, del hierro y del hidrógeno.
4.1. Bacterias del nitrógeno
Son bacterias ampliamente distribuidas en suelos u aguas. Unas oxidan el amoniaco (NH3) para formar nitrito (NO2-) y otras continúan la oxidación del nitrito hasta nitrato (NO3-).
Las primeras son de la especie Nitrosomonas europeae, típica de suelos alcalinos, o de la especie Nitrosocystis oceanus, propia del medio marino. Llevan a cabo la siguiente reacción de oxidación del amoniaco (figura 10.18):
Algunas especies del género Nitrobacter completan la oxidación del nitrito hasta nitrato según la siguiente reacción (figura 10.19):
Ambos tipos de bacterias se complementa y comparten los mismos hábitats, y de ellas depende que se cierre el ciclo del nitrógeno en la naturaleza. Contribuyen a que los suelos sean ricos en nitratos que las plantas pueden asimilar para sintetizar sus propios aminoácidos (bacterias nitrificantes).
Son las denominadas tiobacterias y sulfobacterias y utilizan, como substrato oxidable, azufre (S), sulfuro de hidrógeno (H2S) o tiosulfato (S2O3)2-. El resultado es la producción de sulfatos que son absorbidos por los vegetales, lo que se lleva a cabo según las siguientes reacciones:
Es evidente que este tipo de bacterias tienen capacidad de acidificación, lo que se ha aprovechado para desalcalinizar suelos excesivamente calcáreos y, de esta forma volverlos más aptos para el cultivo.
4.3. Bacterias del hierro
Este grupo de bacterias aprovechan la oxidación del hierro ferroso a férrico. Entre ellas también se encuentra una tiobacteria, Thiobacillus ferrooxidans, que abunda en aguas ácidas residuales de las minas. Un ejemplo sería la transformación del carbonato de hierro en hidróxido de hierro según la siguiente reacción:
4.4. Bacterias del hidrógeno
En este grupo se encuentran especies que pueden actuar indistintamente como organismos autótrofos, utilizando CO2 como fuente de carbono, o como organismos heterótrofos, por lo que usan compuestos orgánicos, son los denominados autótrofos facultativos. En cualquier caso lo que hacen es utilizar el H2 como fuente de energía.
Las especies más características son las del género Hydrogenomonas, que contienen enzimas hidrogenasas que les permiten reducir al NAD+, oxidar el hidrógeno y obtener ATP, usando la energía para fijar CO2 y construir sus biomoléculas:
Como ya hemos dicho repetidamente a lo largo del desarrollo de los temas que estudian el metabolismo, el catabolismo y el anabolismo no son independientes sino que están íntimamente interconectados, de manera que los procesos catabólicos y los anabólicos están funcionando simultáneamente.
Podemos realizar un esquema donde se integran las diferentes rutas catabólicas y anabólicas y las interconexiones entre ellas:
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