El dominio Eukarya o Eukaryota está formado por seres vivos cuyas células tienen un sistema de endomembranas interno y, por lo tanto, un núcleo definido y separado del citoplasma.
Hoy en día parece bastante probable que su origen evolutivo provenga de antiguas arqueas que establecieron relaciones endosimbióticas con primitivas bacterias.
Dentro de este dominio encontramos tres reinos monofiléticos (Fungi, Plantae y Animmalia) con un origen evolutivo común y características definitorias y un cuarto reino polifilético (Protista) que sirve de cajón de sastre y donde se sitúan aquellos grupos de Eukarya que no tienen cabida en los tres reinos anteriores.
1. Reino Protista
El reino Protista fue propuesto por primera vez por el biólogo alemán Ernst Heinrich Haeckel, debido a la dificultad que entrañaba la separación de los organismos unicelulares animales de los vegetales.
Es el reino de los organismos eucariotas más simples y está conformado por un grupo de organismos que presentaban un conjunto de características que impedían colocarlos en los reinos ya existentes de una manera plenamente definida. Esto se debe a que algunos protistas pueden parecerse y actuar como individuos del reino plantas, otros protistas pueden parecerse y actuar como organismos del reino animal, pero los organismos del reino protista no son ni animales ni plantas.
Características más comunes
a) Sus células son eucariotas.
b) No forman verdaderos tejidos (aunque hay organismos pluricelulares relativamente complejos).
c) Son autótrofos fotosintéticos, heterótrofos, o una combinación de las dos cosas.
d) Generalmente son aerobios (aunque hay excepciones).
e) Son acuáticos o de ambientes con una humedad muy alta.
f) Presentan reproducción asexual y sexual.
Clasificación de los protistas
Al ser un grupo polifilético su clasificación es muy compleja y los mismos límites que separan a algunos grupos de los otros tres reinos son difusos. Para estudiarlos este año de forma sencilla vamos a separarlos en tres grandes grupos:
a) Algas (protistas más semejantes a las plantas).
b) Protozoos (protistas más semejantes a los animales).
c) Mohos mucilaginosos (protistas antes asociados a los hongos).
1.1 Las algas
Las algas son seres vivos eucariotas, unicelulares o pluricelulares talófitos y autótrofos fotosintéticos (aunque hay alguna excepción). Son un grupo muy heterogéneo y el nombre algas es muy genérico (como cuando usamos el nombre de gusano) y comprende a organismos muy diferentes entre sí.
Ser pluricelulares talófitos quiere decir que todas sus células son del mismo tipo, es decir no forman tejidos (este tipo de estructura se denomina talo). Debido a esto, las algas carecen de un tejido epidérmico impermeable que evite su desecación y, por lo tanto, no pueden vivir fuera del agua, salvo que se trate de lugares muy húmedos. Algunas presentan formas parecidas a hojas, tallos y raíces pero como estas estructuras carecen de tejidos conductores internos, no son auténticos hojas, tallos y raíces y no se pueden incluir en el reino de las plantas (estas se denominan cormófitos pues sí tienen órganos y tejidos diferenciados).
Presentan una fotosíntesis oxigénica y un conjunto de pigmentos fotosintéticos muy variados y, en muchos casos, diferentes al que vemos en las plantas. Hay algunos casos de algas que son capaces de alimentarse de forma heterótrofa (llegando incluso a ser parásitos).
Se reproducen asexualmente por bipartición, fragmentación o mediante esporas, y sexualmente mediante gametos. Es muy común que se produzca una alternancia de generaciones (una asexual y otra sexual) que sería el origen evolutivo de los ciclos biológicos que estudiaremos en las plantas.
1.1.1 Clasificación de las algas
Vamos a destacar los siguientes grupos:
Son algas generalmente unicelulares y dulceacuícolas. No tienen pared celular por lo que pueden cambiar de forma fácilmente.
Se multiplican asexualmente por bipartición longitudinal.
Sus cloroplastos, verdes, presentan como pigmentos clorofila a y b, además de beta-caroteno y varias xantofilas,. Son capaces, en ausencia de luz, de alimentarse de materia orgánica.
Reciben su nombre de una “mancha ocular” formada por pigmentos y que les sirve de fotorreceptor. Es muy importante porque les va a permitir, gracias a que presentan flagelos (normalmente dos), moverse en función de la luz. Estos flagelos parten de una zona interna de la célula (reservorio), como podemos ver en el dibujo.
Son algas unicelulares que suelen presentar dos largos flagelos.
Algunos dinoflagelados presentan por dentro de la membrana plasmática una coraza formada por placas poligonales de celulosa que dejan un surco transversal o cíngulo y uno longitudinal; los flagelos nacen en el punto de unión de ambos surcos.
Los dinoflagelados se reproducen asexualmente por bipartición.
Un grupo muy numeroso de dinoflagelados (aproximadamente la mitad de las especies) carece de plastidios, y son heterótrofos obligados con sistemas diversos para obtener el alimento (depredadores, parásitos, simbióticos).
La otra mitad de los dinoflagelados poseen cloroplastos y son fotoautótrofos y presentan color dorado-pardo (aunque hay excepciones de otros colores) y como pigmentos presenta clorofila a, y algunas especies clorofila c; también xantofilas y betacaroteno.
Algunas especies son bioluminiscentes (emiten luz) pudiendo causar mareas muy llamativas.
Algunas especies producen potentes toxinas, peligrosas para los seres humanos, mamíferos marinos, peces, aves y otros componentes de la cadena trófica. La aparición de estas toxinas está asociada con las denominadas mareas rojas. Los principales problemas sanitarios se producen cuando las especies tóxicas son consumidas por mariscos filtradores (por ejemplo, mejillones, almejas), que acumulan las toxinas en niveles que pueden llegar a ser letales para los humanos y otros consumidores.
Su principal característica es la presencia de clorofila a y b en la misma proporción que las plantas y que son la causa de su color verdoso.
Como sustancia de reserva tienen almidón almacenado dentro de los plastos.
Son algas unicelulares y pluricelulares.
Existen unas 7.000 especies de algas verdes, de las que sólo unas 800 son marinas; el resto se encuentran en aguas dulces o en ambientes terrestres, viviendo en charcas, lagos, o formando películas en las paredes de edificios y bases de árboles.
Son capaces de tolerar grandes variaciones de salinidad (eurihalinas), ambientes muy variables en los que pocas especies logran sobrevivir, por lo que la mayor diversidad de algas verdes la vamos a encontrar en estas situaciones, que se pueden dar en las rías, estuarios, zonas altas del intermareal, ...
También existen algas verdes simbiontes que, conviviendo junto hongos, forman los líquenes.
Se pueden reproducir asexual y sexualmente; en el segundo caso pueden presentar ciclos alternantes (aunque no ocurre en muchas especies).
Todas estas características hacen que se las considere el grupo del que se originaron las plantas (hasta el punto de que algunos autores las consideran parte del reino plantae).
Se llaman así por su característico color pardo (debido a la presencia de una xantofila, llamada fucoxantina).
Como sustancias de reserva tienen polisacáridos pero carecen por completo de almidón (lo que las separa de las plantas). Las paredes de las células están compuestas por celulosa y ácido algínico (un polisacárido que no encontramos en las plantas).
No existen algas pardas unicelulares ni coloniales, sino que las más simples son filamentosas y ramificadas y las más complejas poseen unos sistemas conductores semejantes a los que poseen las plantas superiores. Está complejidad de algunas de estas algas las valdría estar dentro del reino plantas pero no comparten el origen evolutivo con ese reino (que procede de las clorofitas).
Hay unas 3.000 especies de algas pardas, la inmensa mayoría de ellas marinas, y se encuentran distribuidas por todo el planeta. Las algas más grandes conocidas pertenecen a este grupo, y son las llamadas kelps, que forman auténticos bosques. Muchas son formas flotadoras (presentan en muchos casos vesículas flotadoras o son laminares para facilitar la flotación).
Se pueden reproducir asexual y sexualmente; en el segundo caso pueden presentar ciclos alternantes (aunque no ocurre en muchas especies).
Algunas especies se cultivan por su interés como alimento o para producir fertilizantes y biocombustibles
Estas algas, se caracterizan por tener un color rojizo resultante de la dominancia de los pigmentos ficoeritrina y ficocianina, que enmascaran la clorofila a, el beta caroteno y otras xantofilas.
Las principales sustancia de reserva son polisacáridos (pero no almidón como el de las plantas).
Las paredes celulares están compuestas de celulosa, agar y carraginatos (los dos últimos tienen un importante uso comercial y por eso muchas de estas algas se cultivan).
Son raras las formas unicelulares, pero abundan las pluricelulares, originadas por la unión de numerosos filamentos, que pueden formar láminas de hasta 1 m de longitud, pero que nunca alcanzan la complejidad que tienen las algas pardas.
Existen unas 8.000 especies, principalmente marinas, que se encuentran desde el intermareal a los 40 m, aunque a veces, si existe suficiente luz, pueden sobrepasar los 200 m de profundidad.
Su reproducción suele ser sexual y normalmente presentan alternancia de generaciones.
Las algas rojas son capaces de vivir varios años (aunque nunca alcanzan las longevidades de algunas algas pardas). No forman poblaciones tan densas como algunos grupos de algas pardas pero aquellas que acumulan calcio y aparecen en los arrecifes de coral forman densidades importantes.
Su cultivo es interesante para obtener el agar (usado como espesante y gelificante en alimentación, cosmética, medicina) y como alimento pues son muy ricas en nutrientes.
1.2 Los protozoos
En este grupo encajan taxones muy diversos con una relación de parentesco remota, que se encuadran en muchos filos distintos del reino protista, definiendo un grupo parafilético, sin valor en la clasificación de acuerdo con criterios cladísticos.
Los protozoos o protozoarios son organismos unicelulares, eucariotas, heterótrofos (a veces mixótrofos-parcialmente autótrofos), que viven en ambientes húmedos o directamente en medios acuáticos y como parásitos de otros seres vivos.
Son organismos formados por una sola célula, es decir, poseen la estructura típica de una célula eucariótica animal, aunque en ocasiones presenta una mayor complejidad en su organización. Tienen una membrana plasmática que los rodea y delimita, algunos forman un caparazón duro, calizo o silíceo, o bien una fina envoltura de quitina.
Su forma y tamaño son muy variables, pero casi todos ellos son microscópicos por lo que deben observarse al microscopio.
En algunos grupos es frecuente que aparezcan formas de resistencia en forma de quistes inactivos que les permiten resistir las circunstancias adversas (como la desecación).
Suelen depredar algas, bacterias y microhongos y ser depredados a su vez por microinvertebrados (que estudiaremos en la unidad 7).
Se suelen reproducir por fisión binaria o múltiple aunque también hay protozoos que se reproducen sexualmente e incluso algunos con alternancia de generaciones.
1.1.2 Clasificación de los protozoos
Dada su enorme diversidad y carácter polifilético hacer una clasificación adecuada de los protozoos es prácticamente imposible. Por eso vamos a optar por una clasificación muy sencilla y funcional que divide a los protozoos en cuatro grandes grupos en función de sus sistemas de locomoción.
Debemos tener cuenta que estos sistemas de locomoción aparecen por evolución convergente por lo que estos grandes grupos son polifiléticos y el origen de sus miembros muy variado.
a) Ciliados (Ciliophora, Ciliata, Infusoria)
Son protozoos que presentan cilios para su movimiento. El protozoo ciliado más conocido y estudiado es el paramecio. El paramecio tiene una forma alargada (“suela de zapato”) y de su cuerpo salen muchos cilios, dispuestos en filas a lo largo de toda su superficie, que le sirven para nadar.
A un lado del cuerpo hay una abertura, la boca o citostoma, que da acceso a un embudo que se estrecha hacia el interior. Sirve para su alimentación: con los cilios provoca un remolino que arrastra las partículas alimenticias hacia el fondo del embudo, donde se forma un vacuola digestiva que engloba las partículas ingeridas. Las vesículas resultantes van a seguir un movimiento predeterminado por el citoplasma llamado ciclosis; finalmente se unirán a las vacuolas contráctiles o al citoprocto/citopigio ("ano" celular) para expulsar los desechos.
En su citoplasma podemos distinguir:
·Unas pequeñas cavidades esféricas, más o menos numerosas, llamadas vacuolas digestivas.
· En cada extremo del cuerpo se halla una vacuola pulsátil, de forma estrellada, que presenta movimientos rítmicos de contracción y cuya misión es expulsar de la célula los productos de deshecho de la digestión y agua.
· Un par de núcleos: uno grande (macronúcleo) y otro pequeño (micronúcleo).
Cuando falta agua, se rodea de una membrana gruesa, donde permanece con vida latente, pudiendo resistir largas temporadas hasta que nuevamente haya agua, este proceso se conoce como enquistamiento.
Se reproducen asexualmente por división simple. Se han observado procesos parasexuales (conjugación) en los cuales dos paramecios se unen por el citostoma y a través de él realizan un intercambio de material nuclear, separándose después.
Otros ciliados que abundan en al agua de charcas son las vorticelas. Estos protozoos ciliados tienen un cuerpo en forma de campana y un largo pedúnculo que puede arrollarse en espiral como un muelle. Normalmente se fijan al sustrato con el pedúnculo y son de vida sésil (al contrario que el paramecio).
b) Rizópodos o sarcodinos (Rhizopoda, Sarcodina)
Son los protozoos ameboides (como las amebas), que se desplazan por medio de pseudópodos, es decir, formando apéndices temporales desde su superficie y como proyección del citoplasma.
Los pseudópodos son deformaciones del citoplasma y de la membrana plasmática que se producen en la dirección el desplazamiento y que arrastran tras de sí al resto de la célula. Los pseudópodos también son utilizados para capturar el alimento, que engloban en el interior, en el proceso llamado fagocitosis.
La mayoría son de vida libre pero existen algunas especies parásitas que producen enfermedades conocidas como amebiosis (Entamoeba histolytica causa amebiosis en el ser humano).
Su reproducción suele ser asexual por bipartición.
c) Flagelados o mastigóforos (Mastigophora, Flagellata)
Estos protozoos se distinguen por la posesión de uno o más flagelos (los flagelos son filamentos más largos que los cilios cuyo movimiento impulsa a la célula y que suelen presentarse en un número reducido).
Los flagelos les sirven para la locomoción y para la captura del alimento.
El cuerpo celular suele ser de forma definida, oval, alargado o esférico, cubierto por una película, o, en ciertos grupos, acorazado.
Muchos flagelados llevan vida libre y solitaria, algunos son sedentarios y otros forman colonias que comprenden desde pocos hasta miles de individuos. Abundan en las aguas dulces y en las saladas, donde, junto con las diatomeas, constituyen gran parte del alimento de algunos pequeños animales acuáticos. Cierto número de especies habitan en el suelo.
Los flagelados de vida libre pueden muchas veces enquistarse para evitar las condiciones desfavorables. Otras muchas especies son parásitas y causan enfermedades importantes, tanto de invertebrados como de vertebrados, incluyendo al ser humano (entre ellas Trypanosoma cruzi causante de la enfermedad de Chagas, T. brucei causante de la enfermedad del sueño o Leishmania causante de la leishmaniasis). Ambas enfermedades son contagiadas por insectos hematófagos (un chinche en el primer caso y la mosca tse-tse en el segundo) que transmiten el protozoo al picar a diferentes personas.
Suelen reproducirse mediante fisión binaria longitudinal (aunque hay casos de escisión múltiple y reproducción sexual).
d) Esporozoos (Sporozoa)
Son protozoos exclusivamente parásitos. Son un grupo de origen diverso pero que ha sufrido un proceso de adaptación convergente al parasitismo extremo que les ha dotado de rasgos muy similares.
Son incapaces de moverse y su estructura celular está simplificada al máximo. Son capaces de formar esporas muy resistentes.
El más dañino para el ser humano es Plasmodium que provoca la malaria o paludismo (el protozoo es transmitido por la picadura de la hembra del mosquito Anopheles). Una vez que el plasmodio está en la sangre penetra en el interior de los glóbulos rojos donde se reproduce por esporulación hasta destruirlos.
1.3 Mohos mucilaginosos o deslizantes
Tienen bastantes rasgos en común con los hongos y antes se metían dentro del reino Fungi pero presentan diferencias bioquímicas y fisiológicas que los acercan más a grupos de protistas como las amebas.
Podemos destacar dos grandes grupos:
1.3.1 Mixomicetos o mohos deslizantes acelulares
Forman plasmodios (masas de citoplasma con muchos núcleos) y son capaces de extenderse englobando a su paso partículas orgánicas que les sirven de alimento.
En un determinado momento de su ciclo vital, el plasmodio origina un cuerpo fructífero o esporocarpo, en el cuál se produce la meiosis y se originan esporas haploides.
Cuando las condiciones son favorables, las esporas germinan originando células flageladas o ameboides de vida libre. Si se encuentran dos de estas células, de sexos contrarios, se fusionan originando un nuevo plasmodio diploide.
1.3.2 Acrasiomicetos o mohos deslizantes celulares
Normalmente viven en suelos húmedos de forma libre pero en condiciones duras es capaz de fusionarse con otras células formando un falso plasmodio (las células no pierden su individualidad). Una vez fusionadas se desplazan juntas (como una babosa) hasta encontrar un lugar adecuado donde formar un cuerpo fructífero que origine las esporas.
2. Reino Fungi
A los hongos se les ha tratado desde la antigüedad como vegetales por la inmovilidad y la presencia de pared celular, a pesar de que son heterótrofos. Actualmente se sabe que los hongos son más cercanos al reino animalia que al reino plantae.
Los hongos forman un grupo monofilético, lo que significa que todas las variedades de hongos provienen de un ancestro común. El origen monofilético de los hongos se ha confirmado mediante múltiples experimentos de filogenética molecular; los rasgos ancestrales que comparten incluyen la pared celular quitinosa y la heterotrofía por absorción, el glucógeno como polisacárido de reserva, la ausencia de pigmentos fotosintéticos, así como otras características compartidas.
Aunque algunos hongos, incluidas las levaduras, son unicelulares, la mayoría de las especies están compuestas por masas de filamentos cenocíticos –muchos núcleos dentro de un citoplasma común– o multicelulares de núcleos haploides. Un filamento cenocítico se llama hifa y todas las hifas de un solo organismo se llaman colectivamente micelio. Las paredes de las hifas están compuestas fundamentalmente por quitina y pueden ser hifas septadas o hifas sifonales (sin septos). Es un nivel de organización talófito pues carecen de tejidos u órganos especializados.
El crecimiento del micelio reemplaza la movilidad, poniendo al organismo en contacto con nuevas fuentes de alimento y con diferentes cepas de apareamiento. Este crecimiento puede ser bastante rápido.
Todos los hongos son heterótrofos. Dentro de estos la mayoría son saprófitos y se alimentan descomponiendo la materia orgánica. Su digestión va a ser externa (secretan enzimas digestivas y, cuando la digestión ha terminado, absorben los nutrientes). El hongo es incapaz de englobar pequeños microorganismos o partículas de gran tamaño debido a su pared celular.
Debido a este sistema de alimentación requieren lugares húmedos y ricos en materia orgánica y no necesitan para nada la presencia de la luz.
También encontramos especies parásitas y simbióticas (como las que forman las micorrizas y los líquenes). Las especies parásitas suelen tener unas hifas especializadas (haustorios) que absorben los nutrientes directamente del organismo hospedador. Producen enfermedades y plagas muy dañinas como las royas, el tizón y el cornezuelo del centeno que atacan a los cereales, el mildiu de la viña y los hongos de las tiñas, como el responsable de la enfermedad "pie de atleta".
La reproducción de los hongos sueles ser asexual pero también se produce una reproducción sexual en determinadas ocasiones.
La reproducción asexual puede producirse por la fragmentación de una hifa o por la producción de conidios o esporas en unas hifas especializadas denominadas esporángióforos. En algunos grupos estas estructuras se llaman cuerpos fructíferos, carpóforos o fructificaciones y son la parte visible del hongo al salir del suelo (setas). Un micelio se origina por la germinación de una sola espora. Si bien los hongos son inmóviles, el viento puede llevar las esporas a grandes distancias.
La reproducción sexual puede ocurrir por la fusión de gametos, liberados por el gametangio (hifas especializadas en producir gametos), por fusión de gametangios o directamente por la fusión de hifas no especializadas.
2.1 Clasificación de los hongos
Aunque hay más divisiones de hongos, vamos a destacar los tres siguientes:
a) División Zygomicota o zigomicetes; son hongos terrestres y presentan hifas no septadas. La mayoría son saprobios que viven en el suelo y se alimentan de plantas o de materia animal muerta. Algunos son parásitos de las plantas, insectos o pequeños animales del suelo.
Su reproducción sexual se caracteriza por la formación de zigosporas que se desarrollan a partir de la fusión de dos gametangios (no se forman gametos o esporas sexuales). Los esporangios (reproducción asexual mediante esporas) son negros y bulbosos en los extremos superiores de las hifas.
Algunas especies tienen utilidad farmacéutica pues producen sustancias de interés (ácido láctico, por ejemplo). Otras tienen interés alimenticio y se usan en la elaboración de algunos quesos curados, como los quesos de Cabrales o de Roquefort. También aparecen algunas especies parásitas de hojas y frutos (e incluso pueden producir algunas enfermedades en el ser humano).
Los ejemplos más corrientes son los mohos del pan.
b) División Ascomicota o ascomicetes; los ascomicetes son un grupo monofilético (todos derivan del mismo antecesor común), que engloba aproximadamente al 75% de los hongos conocidos. Aquí se encuentran la mayoría de los hongos que, junto con un alga, forman los líquenes.
Hay también en este grupo hongos muy conocidos y de gran importancia, como es Saccharomyces cerevisiae, una levadura empleada en la fabricación del pan, cerveza y vino; también Penicillium chrysogenum, el productor de la penicilina que revolucionó la medicina tras su descubrimiento. Hay también ascomicetes comestibles, como Morchella esculenta (colmenilla) o las codiciadísimas trufas (Tuber).
También encontramos especies perjudiciales como Aspergillus flavus, productor de la aflatoxina, que pueden aparecer en grano almacenado y es uno de toxinas más cancerígenas conocidas; Candida albicans produce infecciones vaginales; también los hay que causan la muerte a plantas, como Phytophthora cinnamomi.
Una característica de los ascomicetes (y de los basidiomicietes que estudiaremos a continuación) es que en sus divisiones presentan una fase dicariótica celular. En los hongos vistos hasta ahora, y la mayoría de los seres vivos, tras la fusión del citoplasma de los dos gametos (plasmogamia), tiene lugar la fusión de sus núcleos haploides (cariogamia), para originar una célula con un núcleo diploide. Sin embargo, en estas dos divisiones, la cariogamia no es inmediata, por lo que tiene lugar una fase dicariótica (dos núcleos), que es breve en los ascomicetos y más larga en los basidiomicetos.
La principal característica que define a los ascomicetes es la presencia de esporangios de tipo asca. Durante la fase dicariota, las hifas continúan creciendo, formando un micelio dicariótico; cuando las condiciones son adecuadas, en la célula terminal de una hifa, se produce la cariogamia (la fusión de los dos núcleos haploides que contenía), formándose entonces el cigoto, que será la célula madre del asca.
Asexualmente se reproducen por gemación, fisión, fragmentación y desarrollo de conidios, que producen esporas. Sexualmente por gametangia y gametangiogamia. También pueden presentar fenómenos de conjugación.
c) División Basidiomicota o basidiomicetes; son uno de los grupos más diversos de hongos, formado por unas 20 000 especies entre las cuales se encuentran las conocidas setas, los bejines, falos, hongos de la madera, las royas y carbones y también los hongos gelatinosos. Su característica principal es la formación de basidios (meiosporangios que producen basidiosporas exógenas, uninucleadas y haploides).
El micelio está formado por hifas bien desarrolladas, septadas, que penetran en el sustrato del que absorben su alimento; son microscópicas, pero en ocasiones es posible contemplar un micelio en zonas húmedas, en tocones en descomposición, en hojas muertas húmedas,... Normalmente es de color blanco, pero en ocasiones toma coloraciones azules, amarillas, anaranjadas, ...
El basidiocarpo es el cuerpo fructífero de los basidiomycetes, que se correspondería al ascocarpo de los ascomycetes; también son llamados basidiomas. Su morfología es enormemente variable, ya que pueden ser desde gelatinosos a leñosos, desde microscópicos a medir un metro o más de diámetro, variabilidad con una gran importancia taxonómica.
Podemos destacar algunas familias muy importantes como:
· Agaricales; las hay parásitas como Armillaria, muy apreciadas en cocina como Agaricus (champiñón), alucinógenas como Psilocybe o muy venenosas como Amanita.
· Boletales; se distinguen de las agaricales porque el himenio aparece formando tubos en lugar de laminillas. Comprende especies de gran valor gastronómico como Boletus.
· Cantharellales; suelen tener forma de embudo y es muy conocido el Rebozuelo (Cantharellus cibanus), muy apreciado en la cocina.
· Phallales; llamados así por la forma de la seta suelen presentar olores fétidos y cadavéricos.
· Uredinales; son las conocidas vulgarmente como royas. Son de gran importancia económica porque todas son parásitas de plantas y causan grandes pérdidas económicas.
· Ustilaginales; son las conocidas vulgarmente como carbones. Como en el caso anterior son muy importantes como parásitos de plantas y atacan sobre todo a las flores de las gramíneas (fundamentales en los cultivos alimentarios).
2.2 Los líquenes
Los líquenes son organismos resultantes de la simbiosis de un hongo y un alga o una cianofícea (bacteria fotosintética). El hongo depende del organismo fotosintético para su metabolismo, y el alga depende del agua y las sustancias minerales que le proporciona el hongo, además de estar protegido de la radiación solar U.V. por las hifas del hongo.
El componente fúngico del liquen se llama micobionte o micosimbionte, y el componente algal se denomina ficobionte, fotobionte o ficosimbionte. Durante muchos años se creyó que los líquenes eran organismos individuales y eran clasificados de forma independiente al resto de seres vivos, pero tras los estudios de Schwendener en la segunda mitad del siglo XIX se puso de manifiesto su doble naturaleza, pasando a ser clasificados atendiendo a la naturaleza del micobionte, generalmente un ascomycete.
2.2.1 Morfología y organización del talo liquénico
La organización del talo de los líquenes es por lo general muy compleja y depende de la simbiosis y la adaptación al medio en el que viven. Los principales tipos de talos liquénicos son los siguientes:
a) Gelatinoso: son talos de aspecto viscoso. Es típico de los talos formados por cianofíceas del género Nostoc, cuyas cadenas tienen una vaina mucilaginosa que es atravesada por las hifas del hongo. Suelen necesitar mucha humedad. Un liquen con talo gelatinoso es Collema.
b) Filamentoso: las células del alga están envueltas por una especie de telaraña que forman las hifas del hongo. Un ejemplo sería Racodium.
c) Crustáceo: son líquenes que crecen muy despacio y están muy ligados al sustrato, que puede ser una roca, corteza de árboles o incluso tierra. Son talos muy difíciles de separar del sustrato ya que penetran en él. Son los más abundantes y la mayoría podemos observarlos sobre las rocas. Por ejemplo, Lecidea.
d) Foliáceo: es un talo aplanado, con el margen generalmente lobulado, que no está muy ligado al sustrato pero que se adhiere al mismo. Por ejemplo, Parmelia.
e) Fruticuloso: son talos unidos al sustrato por una parte muy estrecha y se ramifican simulando un arbusto. Por ejemplo, Alectoria.
2.2.2 Distribución y utilidades
La propia naturaleza del liquen le permite colonizar multitud de hábitats desde el Ártico al Antártico, sobre rocas, capas de lava, zonas heladas, cortezas y hojas de árboles, ... Si bien son pocos los que viven en el agua dulce, son muchas las especies que soportan la salinidad del agua del mar.
Los líquenes que crecen sobre rocas, saxícolas, intervienen en las primeras etapas de la formación del suelo al segregar numerosas sustancias químicas o por la propia acción del talo del liquen que meteoriza las roca. Este hecho les hace muy dañinos para monumentos históricos y especialmente desde que se acostumbra iluminarlos (lo que acelera su crecimiento). Su crecimiento es muy lento, uno o dos centímetros al año como sumo, y algunos, sobre todos los que tienen talos crustáceos, pueden vivir varios centenares de años.
Antiguamente los líquenes tenían una gran importancia como medicamentos; el liquen de Islandia, Cetraria islandica, fue empleado durante mucho tiempo para tratar las enfermedades pulmonares. Muchas sustancias liquénicas tienen propiedades antibióticas, antivirales y antiinflamatorias.
Everna prunastri se empleo en perfumería por su capacidad para fijar las esencias a la vez que proporciona al perfume un característico aroma.
Fueron empleados también como tintes; así, la púrpura romana se obtenía de líquenes del género Rocella del norte de África y las Islas Canarias.
Como alimentos, el maná de la Biblia se ha identificado como Lecanora esculenta, de la que se obtiene una harina comestible al molerla.
Como alimento, una especie, Cladonia rangifera, sirve de sustento a los renos durante el duro invierno del norte de Europa, mientras que otros son venenosos, como Letharia vulpina, usada durante tiempo para matar a los lobos.
Los líquenes en los que el ficobionte es una cianofícea, son capaces de fijar gracias a ella el nitrógeno atmosférico introduciéndolo en el ecosistema, en muchos de los cuales es la principal vía de adquisición de este nutriente.
Son organismos muy sensibles a la contaminación atmosférica, unas especies son capaces de soportar más niveles de polución que otras, y su aparición o no permite hacerse una idea del nivel de contaminación de una zona; son pues unos buenos bioindicadores de la contaminación.
2.3 Las micorrizas
Las micorrizas son otro tipo de simbiosis que forman los hongos, en este caso con las raíces de las plantas terrestres. En esta simbiosis, las hifas del hongo se introducen en los tejidos radicales de la planta.
Es una de las simbiosis más frecuentes que se pueden encontrar en la mayor parte de los hábitats, salvo en aquellos más húmedos o ricos en nutrientes; las raíces micorrizadas son más eficaces en la captación de agua y nutrientes que aquellas que no están.
Los hongos que forman estas simbiosis son Ascomycetes, Basidiomycetes y Zygomycetes, y entre las plantas casi todas son capaces de ser micorrizadas, excepto las de algunas familias como crucíferas, cariofiláceas, juncáceas o ciperáceas.
En una micorriza, el hongo obtiene nutrientes de la planta, mientras que ella incrementa, gracias al micelio del hongo, su superficie y biomasa radical, la posibilidad de aumentar la captación de agua, la protege contra parásitos y mejora la absorción de minerales como nitrógeno, fósforo, potasio, cobre y otros, que se traspasan a la planta por sus hifas.
Los principales tipos de micorrizas son:
a) Ectomicorrizas o micorrizas ectotróficas: el micelio del hongo no se introduce en las células de la raíz, sino que forma una especie de envoltura a su alrededor llamada manto, desde el cual crecen al exterior, penetrando en el suelo, y hacia el interior, entre las células de la corteza de la raíz, formando una especie de red llamada red de Hartig. Son características de familias de plantas como las Fagáceas, Salicáceas y Pináceas.
b) Endomicorrizas o micorrizas endotróficas: son el tipo más común de micorriza, ya que aparecen en casi el 90% de las plantas vasculares, sobre todo en plantas herbáceas, muchas de interés agrícola, en árboles frutales y arbustos aromáticos. Están producidas por un zygomycete que se desarrolla en mayor grado en la propia raíz de la planta al no formar el manto exterior típico de las anteriores. Las hifas no desarrollan una red de Hartig en el exterior, pero en el interior se introducen dentro de las células de la planta formando arbúsculos y vesículas. Este tipo de micorrizas es capaz de movilizar mayor cantidad de fosfatos del suelo.
Con esto hemos llegado al final de la unidad^^
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