En este tema vamos a estudiar el último filo de animales del curso: los Cordados. El término cordados viene del latín Chorda que significa “cordón”.
Los animales de este filo pertenecen a la rama del reino animal de los animales con simetría bilateral y deuterostomados, esto es, que durante el desarrollo embrionario el blastoporo (la primera apertura del embrión) da lugar al ano.
El origen del grupo es humilde y poco importante pero acabaron originando un grupo de animales muy importante, al cuál pertenecemos: los Vertebrados.
Características principales de los cordados
Podemos destacar cinco características principales comunes a todos los cordados: la notocorda, las hendiduras faríngeas, el endostilo o glándula tiroidea, el cordón nervioso dorsal y la cola post anal.
A) La notocorda
La notocorda es una estructura con forma de bastón de origen mesodérmico que da nombre al filo.
Es flexible hasta cierto punto, y se extiende por toda la longitud corporal del organismo. Embriológicamente, es la primera estructura del endoesqueleto que aparece. Sirve como punto de anclaje para la musculatura.
Una de sus características más importantes es la capacidad de doblarse sin sufrir acortamiento, lo que permite realizar una serie de movimientos ondulatorios. Esta propiedad surge gracias al fluido que posee el interior de la cavidad, y funciona como un órgano hidrostático.
En los grupos más primitivos, la notocorda persiste durante toda la vida del organismo. En la mayoría de los vertebrados es reemplazada por la columna vertebral, que cumple una función similar.
B) Hendiduras faríngeas
La faringe corresponde a una porción del tracto digestivo que se localiza justo después de la boca. En los cordados, las paredes de dicha estructura adquirieron aberturas o pequeños agujeros.
En los grupos primitivos sirve para la alimentación.
Es importante no confundir esta característica con las branquias, porque estas últimas son una serie de estructuras derivadas evolutivamente. Pueden aparecer en etapas muy tempranas del desarrollo, antes de que el organismo nazca o salga del huevo.
C) Endostilo o glándula tiroidea
El endostilio, o su estructura derivada la glándula tiroidea, solamente es encontrada en los cordados. Se localiza en el piso de la cavidad de la faringe. El endostilo se encuentra en los protocordados y en la larva de la lamprea.
En estos grupos primitivos, el endostilo y las hendiduras funcionan en equipo para promover la alimentación por filtración.
Ciertas células que componen el endostilo poseen la capacidad de secretar proteínas con iodo – homólogas a la de la glándula tiroidea en las lampreas adultas y en el resto de los vertebrados.
D) Cordón nervioso dorsal
Los cordados poseen un cordón nervioso localizado en la porción dorsal (con respecto al tubo digestivo) del cuerpo y el interior del mismo es hueco. El origen del cerebro puede rastrearse al engrosamiento en la porción anterior de este cordón. Embriológicamente, la formación ocurre por el ectodermo, por encima de la notocorda.
En los vertebrados, los arcos neurales de las vértebras funcionan como estructuras protectoras del cordón. Del mismo modo, el cráneo protege al cerebro.
E) Cola post anal
La cola post anal está compuesta por musculatura y provee la motilidad necesaria para el desplazamiento en el agua de la larva de los tunicados y del anfioxo. Como la cola se ubica posterior al sistema digestivo, su única función está relacionada con el mejoramiento del movimiento acuático.
La eficiencia de la cola incrementa significativamente en grupos posteriores, donde se añaden las aletas al cuerpo del organismo. En los humanos, la cola se encuentra solamente como un pequeño vestigio: el coxis y una serie de vertebras de tamaño muy reducido. Sin embargo, muchos animales poseen una cola que pueden mover.
Sistemática del filo Cordados
Parece bastante claro hoy en día que los cordados están relacionados con el otro filo de animales deuteróstomos: los equinodermos. La división entre estos dos grandes grupos se basa en sus características embrionarias:
a) en los protóstomos, que estudiamos el tema pasado, el blastoporo da lugar a la boca, la segmentación es en espiral y el celoma es esquizocélico.
b) en los deuteróstomos, como los equinodermos del tema pasado, el blastoporo da lugar al ano, la segmentación es radial y el celoma es enterocélico.
Vamos a distinguir tres grandes grupos originales dentro del filo de los cordados: los Urocordados o tunicados o protocordados, los Cefalocordados o acraniados, y los Vertebrados o craneados.
1. Subphylum Urochordata (Urocordados,
Tunicados o Protocor-dados)
Los tunicados son un subphylum que comúnmente se les conoce como ascidias. Incluyen aproximadamente unas 1600 especies. Estos organismos son habitantes ampliamente distribuidos en los océanos, desde las profundidades hasta las costas.
El nombre “tunicado” deriva de una especie de túnica que rodea al animal, está compuesta de celulosa y no es un órgano o una estructura viva.
La gran mayoría de los representantes adultos tienen un estilo de vida completamente sésil, ancladas sobre alguna roca u otro sustrato. Pueden ser solitarias o agruparse en colonias. La larva, por su parte, tiene la capacidad de nadar y desplazarse libremente por el océano hasta encontrar una superficie adecuada.
Se alimentan por filtración captando las partículas suspendidas en el ambiente marino. Respiran mediante unos sifones que generan una corriente de agua que atraviesa las hendiduras faríngeas.
Su sistema nervioso está muy reducido al vivir de forma sésil filtrando el agua. Durante la fase de larva sí se aprecia el cordón nervioso dorsal típico de los cordados.
La reproducción suele ser sexual, la fecundación es externa y del huevo sale una larva nadadora cuya forma nos recuerda a un renacuajo.
Las formas adultas están extremadamente modificadas y han degenerado la mayoría de las cinco características diagnósticas de los cordados. En contraste, las larvas – que recuerdan a un pequeño renacuajo – poseen las cinco características de los cordados.
Existen tres clases de tunicados: Ascidiacea, Appendicularia y Thaliacea. La primera clase posee los integrantes más comunes, diversos y más estudiados. Algunas tienen la capacidad de disparar chorros de agua por medio de los sifones cuando son perturbadas.
2. Subphylum Cephalochordata (Cefalocordados
o acraniados)
Los cefalocordados son animales pequeños, entre 3 y 7 centímetros de longitud de apariencia translucida y comprimidos de manera lateral. Dentro del grupo encontramos a un animal muy importante en el estudio de la Zoología: la lanceta (Branchiostoma sp) o anfioxo.
Los Cefalocordados se encuentran fundamentalmente en playas de arena de aguas meridionales, donde se entierran quedando su extremo anterior hacia fuera. Hay unas 28 especies conocidas. Pueden nadar mediante movimientos laterales suaves del cuerpo.
El anfioxo es muy interesante porque en el pequeño cuerpo del animal, se hacen evidentes las cinco características básicas de los cordados.
El organismo se alimenta de la siguiente manera: el agua entra por la boca, gracias a una corriente producida por unos cilios de la cavidad bucal, luego pasa a través de numerosas hendiduras branquiales a ambos lados de la faringe hasta la cavidad atrial. Sale al exterior por el poro de la cavidad atrial. Un surco en el suelo de la faringe, conocido como endostilo, secreta un moco que es conducido por los cilios a través de las hendiduras branquiales. Las partículas de comida que hay en el agua pasan a través de las hendiduras quedando atrapadas por el moco, que pasa al intestino. Aquí las partículas de comida son separadas del moco y pasan a unos ciegos hepáticos, donde son digeridas.
El sistema anterior de circulación del agua también les sirve para el intercambio gaseoso.
El sistema circulatorio es cerrado y relativamente complejo. El patrón de circulación es similar al de los peces, aunque no hay corazón. La sangre fluye hacia la región posterior del cuerpo en una aorta dorsal, es distribuida a los tejidos del cuerpo mediante una microcirculación y luego es recogida por venas. Estas desaguan en una aorta ventral que bombea la sangre hacia delante por contracciones peristálticas de la pared del vaso. La sangre pasa, a través de los vasos branquiales, por las barras branquiales en donde es oxigenada y luego va hacia la aorta dorsal.
La excreción se hace mediante numerosos nefridios.
El sistema nervioso está formado por un cordón nervioso dorsal hueco situado por encima de la notocorda. El cordón nervioso está encerrado en una vaina de colágeno que le proporciona protección, como las vértebras protegen la médula espinal de los peces. No hay cerebro.
Presentan reproducción sexual y fecundación externa. Del huevo sale una larva nadadora similar a la de los urocordados.
No existe otro cordado que presente las cinco características típicas de los cordados así como características secundarias como el comienzo de un corazón ventral (a partir de esa aorta ventral pulsátil), un divertículo hepático y una musculatura dorsal más potente. Por eso la mayoría de los zoólogos considera al anfioxo el descendiente vivo de un ancestro común a los cefalocordados y los vertebrados siendo por tanto los cefalocordados el grupo hermano de los vertebrados.
3. Subphylum Vertebrata (Vertebrados o craniados)
Los vertebrados poseen las características básicas de los cordados más una serie de características que los otros no poseen:
a) la presencia de una columna de vértebras que forman el eje esquelético principal del cuerpo y una caja o cubierta cerebral: el cráneo.
b) las hendiduras branquiales también tienen estructuras esqueléticas de sostén, los arcos branquiales, uno de los cuales se modifica y da lugar al arco mandibular.
c) El cuerpo se divide en tres regiones: cabeza, tronco y cola. En la cabeza, además del cráneo con los centros nerviosos, están situadas también la cavidad bucal y la faringe. El tronco lo formaría la columna vertebral, la cavidad que aloja a todas las vísceras y las extremidades locomotoras. La cola, en cambio, es una porción esencialmente muscular recorrida por la columna vertebral.
d) El esqueleto rígido está formado por tejido cartilaginoso o tejido óseo, y ha posibilitado una vida muy activa, al sostener el cuerpo y los órganos locomotores.
e) La epidermis también es compleja, formada por dos porciones: una epidermis externa de epitelio estratificado y una dermis interna de tejido conectivo. La piel presenta muchas modificaciones, como glándulas, escamas, plumas, garras, astas y pelo.
f) El sistema digestivo presenta grandes glándulas digestivas: un hígado voluminoso, y páncreas.
g) El sistema excretor está formado por riñones pares y el sistema circulatorio es cerrado y provisto de un corazón ventral de dos a cuatro cámaras.
h) Tienen reproducción sexual y casi siempre son dioicos. Presentan gónadas pares con conductos que descargan sus productos en la cloaca o en aberturas especiales cerca del ano.
Sistemática de los vertebrados
Aunque no es una clasificación cladísticamente correcta y existen otras, más correctas evolutivamente hablando, vamos a estudiarlos en cinco grandes grupos tradicionales: los peces, los anfibios, los reptiles, las aves y los mamíferos.
4. Los peces
Aunque empleemos este término, la palabra peces carece de valor sistemático, aunque es innegable su valor cultural. Bajo esta denominación se agrupan más de 25.000 especies que se reparten por las aguas dulces y marinas, colonizando una gran diversidad de hábitats.
Los peces son el grupo de vertebrados más antiguo, pero no por ello están en declive; ciertos grupos se han extinguido, pero han sido reemplazados por otros grupos actuales de mayor éxito. Su éxito evolutivo puede ser atribuido a su perfecta adaptación a su medio.
Durante el Cámbrico, o quizás en el Precámbrico, los primeros vertebrados pisciformes dieron lugar a los agnatos (sin mandíbulas) y a los gnatostomados (con mandíbulas). Los vertebrados subsiguientes descendieron de uno u otro de estos dos importantes grupos.
4.1. Superclase Agnatha (Agnados)
Los agnatos incluyen muchos grupos de peces extintos como los cefaláspidos y anáspidos (ostracodermos), pero también a los actuales mixines y lampreas, que, aunque se agrupen juntos, se reconoce que tienen muy poca relación entre sí (grupo polifilético)
Curiosamente, el grupo suele caracterizarse por las estructuras que no poseen – y no por las que presenta.
Los miembros de ambas clases carecen de mandíbulas, atributo que le da el nombre al grupo. Es importante resaltar que los agnatos poseen una boca, pero carecen de estructuras mandibulares derivadas de los arcos branquiales.
Además, carecen de una osificación interna, de escamas, y de aletas pares. Estos animales presentan una forma de anguila, y exhiben unas aberturas branquiales similares a poros.
4.1.1. Clase Mixini (peces bruja)
Los mixines son animales exclusivamente marinos y de hábitos carroñeros. Tienen una serie de características muy peculiares:
a) son isosmóticos con el agua de mar (normal en invertebrados pero no en vertebrados).
b) carecen de todo tipo de apéndices (aletas).
c) poseen una sola abertura (nostrilo) por la que entra el agua que pasa por la faringe y las branquias.
d) el aparato vestibular (u oído) es un órgano involucrado en el balance del animal, e incluye un solo canal semicircular.
e) alrededor de la notocorda NO tiene nada parecido a una vértebra.
f) el sistema circulatorio es simple y está formado por el corazón, integrado por un seno venoso, atrio y un ventrículo. Existen corazones accesorios. El sistema digestivo es más simple aún: no poseen estómago ni válvula espiral. Tampoco presentan cilios en el tracto gastrointestinal.
g) la porción anterior del cordón dorsal está engrosado en un cerebro diferenciado. Poseen 10 pares de nervios craneales y no tienen cerebelo.
h) Los sentidos de la vista estos animales se encuentran pobremente desarrollados. De hecho, son prácticamente ciegos. Para contrarrestar esta desventaja, el sentido del olfato y del tacto es agudo y les permite localizar a sus presas.
i) los mixines se caracterizan por la producción de una sustancia mucosa o gelatinosa. La producción de este moco se dispara cuando el animal es molestado. El estímulo de la perturbación desencadena la exudación de una sustancia similar a la leche que, en contacto con el agua de mar, se convierte en una sustancia extremadamente resbalosa. Por otro lado, los mixines tienen la capacidad de “enrollar” su cuerpo y formar un nudo. Este comportamiento lo hacen para capturar o para escapar.
No tienen estados larvarios y su desarrollo es directo. Son hermafroditas pero solo pueden producir una clase de gametos a la vez: un único individuo puede producir espermatozoides en una estación y óvulos en la siguiente (hermafroditismo alternativo).
4.1.2. Clase Petromyzontida (las lampreas)
Al igual que los peces brujas, son organismos similares a una anguila con la piel desnuda. Poseen una aleta que se ubica en el medio del cuerpo. Sin embargo, no poseen aletas pares ni otro tipo de miembro.
La notocorda es prominente y está acompañada de bloques individuales de cartílagos (estas son las vértebras rudimentarias). Al igual que los peces brujas, estos animales carecen de hueso y de escamas.
Contrariamente a los mixines, las lampreas tienen un sistema que regule su composición osmótica y iónica.
Alimentación
El aparato digestivo no posee un estómago diferenciado. El sistema circulatorio está formado por un corazón con seno venoso, atrio y ventrículo.
La mitad de las lampreas vivientes exhiben hábitos de vida parásitos.
Las lampreas usan su boca en forma oval para adherirse a las rocas y mantener una posición estable. Las lampreas parásitas usan este mismo sistema para desgarrar la piel de su presa, abrir los vasos sanguíneos del animal y alimentarse de sus fluidos teniendo la boca con unos dientes afilados queratinizados. Son bastante voraces y una lamprea adulta puede consumir una trucha en pocas horas.
En las especies que no son parásitas, el tracto digestivo degenera cuando son adultas – por lo que estas formas no se alimentan. La lamprea muere en poco tiempo tras cumplir con el proceso reproductivo.
En contraste con la forma adulta, la larva ammocete se alimenta de las partículas en suspensión.
Relación
En la porción anterior del cordón nervioso se encuentra un cerebro diferenciado y, a diferencia de los mixines, si existe un pequeño cerebelo. Poseen 10 pares de nervios craneales.
El oído – o aparato vestibular – está formado por dos canales semicirculares. Los ojos están bien desarrollados en los ejemplares de edad adulta.
Reproducción
Las lampreas presentan reproducción sexual, son dioicos y tienen fertilización externa. Aunque algunas especies viven en el océano, todas ponen sus huevos en cuerpos de agua dulce (por lo que tienen que movilizarse hasta allá). Las formas marinas son anádromas (es decir, dejan el océano, donde pasan la mayor parte de su vida adulta y viajan hasta el agua dulce para reproducirse).
Los machos construyen nidos, donde los huevos serán adheridos y cubiertos por arena. Los adultos mueren poco después de la puesta de los huevos.
Luego de unas dos semanas, los huevos eclosionan, liberando el estado larval de las lampreas: la larva ammocete. La larva y la forma adulta difieren tanto en sus características que las primeras clasificaciones los consideraban como especies distintas.
La larva ammocete presenta una semejanza increíble con el anfioxo (cefalocordado), y posee a simple vista las características diagnosticas de los cordados.
Las lampreas son consideradas un plato de gourmet en diversas zonas como Galicia, norte de Portugal o Francia. Se pescan en las llamadas pesqueiras con redes que se colocan por la noche.
4.2. Superclase Gnathosmata
Los vertebrados de la superclase Gnathosmata se caracterizan por tener una boca con un arco mandibular formado por una mandíbula superior y una inferior articulada, lo que les permite abrir y cerrar la boca. Este arco mandibular es un arco branquial transformado. Presentan también siete hendiduras branquiales como máximo.
El grupo incluye la casi totalidad de los vertebrados vivientes, los cuales están agrupados en seis clases: Condrictios, Osteictios, Anfibios, Reptiles, Aves, y Mamíferos.
En este punto vamos a estudiar las dos clases que entrarían dentro del grupo de los peces y dejaremos las otras cuatro, que pueden englobarse dentro del grupo de los tetrápodos, para los siguientes puntos.
Los peces con mandíbulas presentan un tamaño muy variable, desde menos de 1 cm. a más de 14 metros de longitud. Su forma es generalmente fusiforme aunque adaptaciones a determinados tipos de vida en los que no necesitan grandes desplazamientos han originado gran diversidad deformas.
La coloración también muy variable, desde colores apagados a más llamativos.
Aunque sin separaciones muy marcadas, el cuerpo de los peces se puede considerar en tres regiones: cabeza, tronco y región caudal o cola.
La cabeza empieza en la parte anterior del morro y termina en la última hendidura branquial (Condrictios) o en la parte posterior del opérculo (Osteictios).
En la parte anterior de la cabeza aparece la boca, la cual puede estar en posición superior, terminal, subterminal o inferior. Esta posición, junto con su tamaño, forma y dentición puede aportar mucha información sobre el régimen alimenticio de los peces. La mayoría de los peces presenta una boca terminal, situada en la parte anterior del rostro, siendo una posición que permite alimentarse entre dos aguas, pero también en la superficie o en el fondo. Una boca subterminal o ínfera es común en especies bentónicas que encuentran su alimento en el fondo. En cambio, una boca súpera la presentan especies que se alimentan en la superficie o de presas que pasan por encima de ellas.
Aunque hay peces sin dientes, la mayoría de las especies los presentan, soliendo aparecer en la mandíbula inferior (dental), premaxilares y maxilares, aunque también hay especies con dientes en los huesos del paladar, en la lengua o en el quinto arco faríngeo.
En la cabeza se encuentran también los ojos, los oídos y las narinas, pudiendo aparecer, además, órganos sensoriales como barbas, cirros o tentáculos. Localizadas en esta región cefálica se encuentran las cavidades branquiales, en cuyo interior están localizadas las branquias o agallas.
El tronco empieza en el extremo de las aberturas branquiales y acaba en el ano, mientras que la cola se extiende desde éste hasta la parte terminal de la aleta caudal.
Uno de los caracteres más llamativos de los peces son las aletas, las cuales están formadas por expansiones membranosas sostenidas por unas varillas esqueléticas, los radios, de naturaleza y forma variable según los grupos de peces. Según su número podrán ser aletas pares o impares, mientras que su posición determinará su nombre. La forma, tamaño, número y posición de las aletas influye en la morfología del pez, y son un carácter sistemático importante.
Las aletas pares son las pectorales o escapulares y las ventrales o pelvianas, que se corresponden con las extremidades de los vertebrados tertrápodos.
Las aletas pectorales están situadas una a cada lado del cuerpo, en la región pectoral y justo detrás de las aberturas branquiales, pudiendo aparecer, según las especies, en posición más o menos ventral. Su forma puede variar mucho de unas especies a otras, en función de la adaptación a los diferentes hábitats marinos. Salvo las excepciones, en las que sirven para nadar, andar por el fondo o planear sobre el agua, su intervención en la natación es reducida, limitándose a facilitar determinadas maniobras.
Las aletas pelvianas son generalmente más pequeñas que las pectorales. Su esqueleto está formado por elementos independientes que se insertan en la musculatura ventral, no teniendo conexión con el esqueleto interno. Su posición varía de unos grupos a otros, pudiendo estar por detrás, a su mismo nivel o por delante de las pectorales. Su intervención en la natación es reducida, limitándose a facilitar la maniobra, teniendo funciones defensivas, táctiles, de soporte o de apoyo a la reproducción.
Las aletas impares están en relación con la columna vertebral, y situadas en la parte media del cuerpo, siendo un total de tres aletas: dorsal, anal y caudal.
La aleta dorsal se extiende a lo largo del perfil del dorso del pez, pudiendo ser una sola o estar dividida en dos o tres aletas. Sus radios pueden ser blandos en su totalidad, duros en una primera porción de la aleta y blandos en la siguiente o, si hay más de una aleta, duros en la primera y blandos en las siguientes. Su función es ayudar a mantener la verticalidad, pudiendo intervenir, también, en la defensa o en la captación de sensaciones.
La aleta anal está situada detrás del ano y en la parte ventral del cuerpo correspondiente a la región caudal. Puede ser de base corta o extenderse hasta el pedúnculo caudal, pudiendo estar precedida de algunas espinas aisladas o tener sus primeros radios espinosos, incluso en algunas especies puede estar transformada en un órgano copulador. Generalmente su función es estabilizadora.
La aleta caudal está situada en el extremo posterior del pez y está unida al resto del cuerpo por el pedúnculo caudal. Es la principal aleta propulsora del pez, pudiendo presentar una gran diversidad de formas (lanceolada, redondeada, truncada, semilunar, etc.). Estructuralmente se pueden distinguir entre la de los condríctios (heterocerca) y la de los osteíctios (homocerca).
Las escamas, con función protectora principalmente, tienen un origen, estructura y función muy variable en los distintos grupos, pudiéndose hablar de escamas placoides (Condríctios) y escamas elasmoides (Osteíctios).
Las escamas placoides son propias de los peces cartilaginosos, y se llaman dentículos dérmicos. Son una placa basal situada en la dermis, de la que sale un dientecillo (espícula) que atraviesa la epidermis y tiene su punta dirigida hacia la cola del pez. Todos están dirigidos en el mismo sentido, dando a la piel un tacto áspero (como una lija). Cuando se desgastan, son sustituidos por otros.
Las escamas elasmoides son propias de los peces óseos. Son finas, flexibles y de estructura simple, están insertadas en la dermis y se sobreponen e imbrican unas sobre las otras. Generalmente están dispuestas como las tejas de un tejado, aunque también hay especies en las que están unas a continuación de otras, en las que están aisladas y no se tocan con las más cercanas o en las que faltan totalmente. Su forma y número son usados como carácter sistemático.
El esqueleto puede ser cartilaginoso (Condrictios) u óseo (Osteictios), estando dividido en tres regiones: cabeza, cuerpo y aletas. El cráneo de algunos peces óseos está formado por hasta 60 huesos, dando una idea de la complejidad que pueden alcanzar el sistema esquelético de estos animales.
Los peces son animales que obtienen el oxígeno del agua, un medio unas 800 veces más denso que el aire y con un contenido mucho menor del gas, habiendo desarrollado un aparato respiratorio que es capaz de captar hasta el 80% del oxígeno contenido en el agua que respiran. Las branquias toman el color rojo de la sangre que circula por la retícula de capilares sanguíneos que las atraviesa.
En los condríctios (tiburones y rayas) el aparato branquial está formado por una serie de cámaras (de 5 a 7 a cada lado del cuerpo) que se abren al exterior por hendiduras branquiales independientes y donde se aloja una branquia en cada una de ellas.
En los osteíctios, las branquias quedan alojadas en una sola cámara branquial a cada lado, cerradas por una tapa ósea articulada, el opérculo, cuyo movimiento de apertura y cierre regulará el flujo de agua que circula.
Los peces óseos presentan un órgano llamado vejiga natatoria, que consiste en un saco cuyo contenido en gases proporciona flotabilidad al pez. Está localizada en la parte inferior del cuerpo, por debajo de la columna vertebral y puede estar comunicada con la parte anterior del tubo digestivo (esófago o estómago) o ser un saco totalmente cerrado. Su función primordial es conseguir un equilibrio hidrostático en cualquier profundidad a la que se encuentre el pez, pudiendo intervenir también en la producción de determinados sonidos o actuar como un órgano respiratorio.
El aporte de gases a la vejiga se produce a partir de las células que componen sus paredes, mientras que la eliminación puede hacerse a través del conducto de comunicación con el esófago o por reabsorción a través del sistema circulatorio, que es cerrado y sencillo.
Los peces tienen ojos separados y generalmente situados uno a cada lado de la cabeza, lo que les permite tener un ángulo de visión bastante amplio. Esto, junto con las características estructurales del ojo hace que disfruten de una buena visión. Los peces están adaptados a ambientes lumínicos muy diferentes.
Los órganos olfativos se sitúan en el interior de unas estructuras en forma de saco situadas internamente por delante de los ojos y que se abren al exterior generalmente por dos orificios (narinas). La corriente de agua que circula por el interior de los sacos olfativos aporta valiosísima información para la detección de alimento, la orientación en las migraciones o el comportamiento social.
También encontramos papilas gustativas en la boca lo que les ayuda a detectar las sustancias disueltas en el agua.
Los peces solo presentan oído interno, siendo este órgano el responsable de captar las ondas acuáticas, de mantener el equilibrio del pez y de informarle sobre el grado de aceleración que desarrolla su marcha.
La línea lateral es un órgano sensorial exclusivo de los peces que se extiende a lo largo de los flancos del pez, siendo generalmente fácil de observar y variando su forma y situación de unas especies a otras. En la cabeza suele presentar varias ramificaciones, que generalmente no son visibles. Su función es la de percibir las vibraciones o las ondas de presión producidas por el medio físico o por los organismos y que se propagan a través del agua. Interviene también en la percepción térmica y, en algunas especies, en la percepción de campos eléctricos o de impulsos eléctricos producidos por otros peces. La información aportada por la línea lateral le servirá al pez para acercarse a la posible presa, alejarse de un depredador, mantenerse en o buscar al cardumen, detectar la situación de objetos inmóviles, etc. Es fundamental para los peces pues viven en un medio en tres dimensiones y presenta adaptaciones en función de las características de cada especie y el hábitat en el que se desenvuelve.
Los peces son animales con reproducción sexual, normalmente dioicos aunque también hay un cierto número de especies hermafroditas. La fecundación normalmente es externa, aunque hay especies en la que es interna.
Las especies hermafroditas pueden serlo de diferente forma. Por un lado están las especies que son al mismo tiempo macho y hembra (hermafroditas sincrónicos), ya que una gónada funciona como un ovario, mientras que la otra lo hace como testículo. En estas especies no suele producirse autofecundación, necesitando generalmente de otro individuo de la misma especie para que ambos fecunden sus óvulos.
El otro grupo de especies hermafroditas serían aquellos en los que primero son un sexo y luego otro (hermafroditas secuenciales), al madurar primero una gónada y luego otra. Dentro de este grupo hay especies en las que son las hembras las que cambian a machos (hermafroditas proteróginos) y otras en las que sucede lo contrario (hermafroditas proterándricos). En ambos casos, el desarrollo de una de las gónadas implica la disfunción de la otra.
La inmensa mayoría son ovíparos, que producen huevos que se desarrollan en el medio. Casi todos estos presentan fecundación externa, al expulsar los machos y las hembras coordinadamente sus células reproductoras al agua del mar circundante. Hay unas pocas en las que la fecundación es interna y una vez los óvulos han sido fecundados, son expulsados al medio.
La puesta puede ser pelágica, estando generalmente formada por numerosísimos huevos de pequeño tamaño, o puede ser bentónica, estando formada entonces por menos huevos y más gruesos.
El desarrollo embrionario en las especies ovíparas presenta una etapa larvaria de vida libre planctónica, que al cabo de unas semanas o algunos meses se transforma en un pez en estado juvenil.
Hay otras especies en las que el huevo se desarrolla en el interior del cuerpo de la hembra, pudiendo el embrión ser alimentado por la madre durante el desarrollo (especies vivíparas) o hacerlo de las reservas de vitelo del huevo (especies ovovivíparas). Al exterior salen ya peces en estadio juvenil. Estas especies ponen relativamente pocas crías.
Ecología
Los peces tienen una vida media muy variable y han colonizado todo tipo de hábitats marinos y prácticamente todos los continentales. La diversidad de formas, modos de vida y comportamiento hace que encontremos peces desde las charcas litorales a las profundidades abisales, desde las aguas superficiales a las profundas, en cualquier tipo de fondo o de comunidad y en cualquier situación geográfica.
Aunque hay especies de peces en todas las profundidades, el 70% de las especies litorales nectónicas o bentónicas, así como el 40% de las especies pelágicas, se encuentran por encima de los 200 m.
Los fondos rocosos son los que mayor diversidad de especies, comportamientos y formas presentan.
Se alimentan de muy diversas formas, pudiéndose decir que ocupan prácticamente todos los niveles tróficos en los diferentes ecosistemas. Hay herbívoros, omnívoros, ... aunque las carnívoras son las más abundantes entre los peces. Tampoco buscan la comida a la misma hora: hay especies nocturnas, aunque las diurnas son las más numerosas.
El mayor desarrollo nervioso de los vertebrados implica unas pautas de comportamiento mucho más complejas. La coloración de los peces puede ser tan vistosa como la de las aves, pudiendo estar relacionada con el hábitat (mimetismo, camuflaje, advertencia, etc.) o con el comportamiento social o reproductor de la especie (advertencia, facilitar la localización de la pareja, etc.).
Las jerarquías y la territorialidad ya aparecen en estos vertebrados, siendo considerable el número de especies que defienden un territorio como zona de cría, de alimentación o de refugio.
Las pautas sexuales de muchas especies de peces implican pautas de comportamiento tan complejas como migraciones reproductoras, rechazo o elección de la pareja, parada nupcial, cópula o defensa de la puesta o de los juveniles entre otras.
También es pauta de comportamiento social el que algunas especies formen bancos de peces o cardúmenes. Dentro de este banco los individuos mantendrán una misma orientación, una distribución más o menos ordenada y una velocidad de marcha sincronizada.
4.2.1. Clase Condrictios
Los condríctios están formados por más de 970 especies vivientes de peces cartilaginosos. Esta pequeña clase de peces se caracteriza por presentar órganos sensoriales exquisitamente adaptados a la predación en medios acuáticos, mandíbulas fuertes y una musculatura poderosa.
Su hábitat es predominante marino, aunque existen cerca de 30 especies que viven principalmente en cuerpos de agua dulce.
El cartílago que caracteriza al grupo proviene de ancestros con un esqueleto óseo – un evento evolutivo curioso. Se ha observado parte de la transición en el registro fósil, ya que se han encontrado ejemplares de tiburones con partes óseas. Aunque el hueso se perdió en los condríctios (posiblemente en un proceso de neotenia), los tejidos con minerales fosfatados siguieron presentes, entre ellos los dientes y las escamas.
Presentan una piel con dentículos dérmicos y cinco hendiduras branquiales (raramente 6 – 7) que abren al exterior (no tienen opérculos, excepto las quimeras).
Carecen de vejiga natatoria.
Las aletas pectorales son horizontales y las pelvianas, en los machos, están transformadas en parte y forman los órganos copuladores (fecundación interna). La caudal, normalmente es heterocerca.
Muchas especies son ovovivíparas o vivíparas.
Después de las enormes ballenas, los tiburones están entre las especies de vertebrados más grandes del mundo. Los ejemplares más grandes pueden llegar a medir más de 12 metros de longitud.
Sistemática de los condríctios
Vamos a distinguir dos grandes tipos de condríctios:
A) Subclase Elasmobranquios (Rayas y tiburones)
Dentro de este grupo podemos distinguir a dos grandes grupos:
a) Superorden Batoidea (Rayas); presentan un cuerpo muy aplanado adaptado a vivir sobre el fondo marino. Por esta forma tienen las aberturas branquiales debajo de las aletas pectorales en lugar de a los lados de la cabeza como los tiburones. Los ojos y los espiráculos están en la parte dorsal.
Tienen los dientes aplanados y poseen órganos capaces de detectar la electricidad para notar a los animales que están enterrados en la arena. Muchas tienen colas en forma de látigo y terminan en espinas conectadas con glándulas venenosas.
La fecundación es interna y son animales ovovivíparos.
b) Superorden Selachimorpha (Tiburones); se caracterizan por ser grandes depredadores y tener una boca ventral. Los tiburones incluyen desde especies pequeñas de las profundidades marinas, hasta el tiburón ballena, el mayor de los peces, el cual se cree puede llegar a medir una longitud de 17 m y se alimenta únicamente de plancton.
El tiburón toro puede desplazarse a agua dulce y algunos ataques de tiburones han ocurrido en ríos. Algunas de las especies mayores, en especial el tiburón mako y el tiburón blanco, son endotermos parciales, capaces de mantener parcialmente su temperatura corporal por encima de la que tiene el medio acuático en el que viven. De las más de 375 especies de tiburones encontradas en los océanos del mundo, las especies responsables de la mayoría de los ataques a humanos sin mediar provocación son el tiburón blanco, el tiburón tigre, y el tiburón toro.
Una de las más destacadas características del tiburón es su dentadura, muy diferente según las especies. El famoso diente triangular caracteriza sobre todo al Carcharodon carcharias o tiburón blanco, mientras que otras especies como el tiburón tigre (Galeocerdo cuvier) o el mako (Isurus oxyrinchus) presenta tipos diferentes dentaduras, aserradas en el primer caso y delgadas e incisivas en el segundo. Todas las especies de escualos tienen varias hileras de dientes, permaneciendo algunas invisibles para ser utilizadas solamente en el momento del ataque (algo bastante perceptible en el tiburón blanco). Del mismo modo, los tiburones sustituyen las piezas caídas inmediatamente, mudando las dentaduras de modo automático casi semanalmente los jóvenes y mensualmente los adultos.
La fecundación es interna y los machos tienen modificadas las aletas pélvicas para la copulación. Existen especies ovíparas y vivíparas. En las vivíparas hay dos úteros y la hembra alimenta a las crías aunque su placenta no tiene nada que ver con la de los mamíferos (convergencia evolutiva).
B) Subclase Holocefalos (Quimeras)
Es un grupo muy reducido hoy en día y probablemente parafilético.
Poseen dos aberturas branquiales, cinco arcos branquiales, los primeros cuatro cubiertos exteriormente por un opérculo. En la mayoría del cuerpo no presenta dentículos dérmicos. Sólo unas pocas en los órganos copuladores del macho. La mandíbula superior se encuentra fusionada con el cráneo. Sin dientes, poseen en su lugar unas placas anchas y lisas. Su dieta es omnívora.
4.2.2. Clase Osteíctios
Los peces óseos se agrupan bajo la denominación de Osteichthyes. Estos peces y los tetrápodos suelen unirse en un grupo por la presencia del hueso endocondral; un tipo de hueso que reemplaza al cartílago durante el desarrollo del organismo.
La parte ósea de la cabeza de estos peces presenta dos partes: la caja craneana que protege al encéfalo y el esplacnocráneo, que forma la mandíbula articulada. En esta mandíbula encontramos dos huesos muy importantes evolutivamente: el hueso cuadrado (da lugar al martillo del oído medio de los mamíferos) y el hueso articular (da lugar al yunque del oído medio de los mamíferos).
Algunos peces óseos, sobre todo aquellos que viven a grandes profundidades, pueden poseer un órgano llamado fotóforo. Un fotóforo es un órgano que emite luz. El órgano puede ser simple o tan complejo como el ojo humano, equipado con lentes, obturadores, filtros de color y reflectores. La luz puede ser producida por reacciones metabólicas propias del animal o asociado con bacterias simbióticas dentro del fotóforo. El carácter de los fotóforos es importante en la identificación de peces bentónicos. Los fotóforos en los peces son usados principalmente para atraer a la presa o confundir a los depredadores.
Gracias al opérculo son capaces de realizar una respiración activa (inspirando y espirando) por lo que no necesitan estar nadando de forma constante como los condrictios.
Como ya vimos, las escamas son diferentes a las de los condrictios y suelen tener un aparato de flotación: la vejiga natatoria. Esta liberará los gases al aparato digestivo o a la sangre dependiendo del grupo de peces.
Clasificación de los peces óseos
Los restos fósiles más antiguos encontrados de osteíctios se ubican en el Devónico. Los osteíctios se dividen evolutivamente en dos clases:
A) Clase Sarcopterigios
Los sarcopterigios son el grupo más importante en lo que a la evolución de los vertebrados terrestres se refiere. Se caracterizan por presentar unas aletas lobuladas y carnosas con unas estructuras óseas que luego originarán los huesos de los tetrápodos.
Se dividen en:
a) Actinistos: sus primeros registros fósiles corresponden al Devónico y fueron siendo sustituidos hacia finales del Paleozoico por los actinopterigios. Estos son los peces óseos más próximos a los vertebrados terrestres. Tienen la aleta caudal dividida en tres lóbulos.
b) Dipnoos: son peces adaptados a vivir en charcos y ríos poco profundos. Además de branquias, poseen pulmones, por lo que son peces pulmonados. Encontramos los géneros Neoceratodus, Protopterus y Lepidosir.
B) Clase Actinopterigios
Los actinopterigios se caracterizan por poseer aletas cubiertas de piel y sostenidas por radios córneos. Las primeras formas eran peces muy pequeños con grandes ojos y cola herterocerca. Estos caracteres se consideran primitivos en el grupo así como el grado de osificación que ha ido aumentando con el tiempo.
a) Condrósteos; hoy en día sobreviven en forma muy reducida, como es el caso de los esturiones. Los condrósteos se caracterizan por poseer un cuerpo cubierto de placas óseas y un esqueleto principalmente cartilaginoso.
b) Holósteos; dentro de este grupo de peces, actualmente sobreviven los pejelagartos.
c) Teleósteos; evolucionaron a partir de los holósteos durante el Mesozoico, sustituyendo a los grupos más antiguos de peces durante el Cretáceo, constituyendo el 95% de los peces de hoy en día.
5. Anfibios
Los anfibios son una clase de animales vertebrados que no tienen la capacidad de regular su temperatura corporal. La clase está comprendida por casi 6 000 especies de ranas, sapos, salamandras y cecilias.
El término “anfibio” hace referencia a una de las características más destacadas del grupo: sus dos modalidades de vida. Los anfibios generalmente presentan un estado larval acuático y un adulto terrestre.
Por ello, su reproducción aún está ligada a cuerpos de agua. El evento de reproducción da como resultado un huevo que carece de las membranas amnióticas, por lo que debe ser depositado en charcas o en ambientes húmedos. Las ranas tienen fecundación externa, y las salamandras – y probablemente las cecilias – tienen fecundación interna.
La piel de los anfibios es muy fina, húmeda y glandular. Algunas especies tienen modificaciones para la producción de veneno para defenderse de sus depredadores potenciales. Aunque algunas especies poseen pulmones, en otras se han perdido y la respiración ocurre totalmente por medio de la piel.
Encontramos anfibios en una amplia diversidad de ecosistemas, a través de las regiones tropicales y templadas (con la excepción de las islas oceánicas).
La herpetología es la rama de la zoología encargada del estudio de los anfibios – y también de los reptiles. El profesional que se desenvuelve profesionalmente en dicha ciencia se conoce como herpetólogo.
La reconstrucción evolutiva de este grupo de tetrápodos ha experimentado varias dificultades. El más obvio es la discontinuidad del registro fósil. Además, los métodos usados para la reconstrucción de las relaciones filogenéticas están en constante cambio.
Los anfibios vivientes son descendientes de los primeros tetrápodos terrestres. Estos ancestros fueron los peces de aletas lobuladas (Sarcopterygii), un grupo muy particular de peces óseos.
Estos peces aparecen cuando el periodo Devónico estaba finalizando, hace uno 400 millones de años. El grupo experimentó una radiación adaptativa tanto a cuerpos de agua dulce como de agua salada.
Los primeros tetrápodos conservaron un sistema de línea lateral en sus formas juveniles, pero ausentes en los adultos. El mismo patrón se observa en los anfibios modernos.
Los anfibios han sido un grupo que han explotado de manera exitosa una amplia diversidad de ambientes terrestres, que se encuentran ligados a cuerpos de agua.
5.1. Características de los anfibios
La morfología del cuerpo presenta tres disposiciones básicas, que se corresponden con el ordenamiento taxonómico de la clase:
a) el cuerpo fusionado, rechoncho, sin cuello y extremidades anteriores modificadas para el salto de las ranas.
b) la estructura grácil con un cuello definido, cola larga y extremidades de igual tamaño de las salamandras.
c) la forma alargada y sin extremidades de las cecilias.
Características óseas
Los anfibios son animales vertebrados, tetrápodos y ancestralmente cuadrúpedos. Su esqueleto está compuesto principalmente de hueso y el número de vertebras es variable. Algunas especies presentan costillas que pueden o no estar fusionadas a las vértebras.
El cráneo de salamandras y ranas es generalmente abierto y delicado. En contraste, las cecilias exhiben una compactación enorme en su cráneo, transformándolo en una estructura pesada y sólida.
Piel
La piel de los anfibios es bastante particular. Se caracteriza por ser muy fina, húmeda y con la presencia de múltiples glándulas. En las especies que carecen de pulmones, el intercambio gaseoso puede ocurrir por medio de la piel. Existen modificaciones de estructuras que liberan sustancias tóxicas para combatir a los depredadores.
En la piel, resaltan los llamativos colores – o bien la capacidad de camuflaje. Muchos de ellos tienen como fin alertar o esconderse de los depredadores. De hecho, la coloración de los anfibios es más compleja de lo que parece; está formada por una serie de células que almacenan pigmentos denominadas cromatóforos.
Sistema digestivo
Adaptaciones de la región cefálica
La lengua de los anfibios es protrusible y permite atrapar a los pequeños insectos que serán su presa. Este órgano cuenta con diversas glándulas que producen secreciones pegajosas que buscan asegurar la captura del alimento.
Los renacuajos cuentan con estructuras queratinizadas en la región bucal que les permite raspar la materia vegetal que consumirán. La disposición y número de estas estructuras bucales tienen valor taxonómico.
Adaptaciones de los intestinos
Comparado con los demás animales, el tracto digestivo de los anfibios es bastante corto. En todo el reino animal, un sistema digestivo conformado por intestinos cortos es típico de una dieta carnívora, ya que son materiales alimenticios relativamente fáciles de digerir.
En las larvas, el sistema gastrointestinal es más largo, característica que presumiblemente favorece la absorción de la materia vegetal, permitiendo la fermentación.
La mayoría de los anfibios adultos tienen una dieta carnívora. Dentro del menú de los anuros encontramos múltiples especies de insectos, arañas, gusanos, caracoles, milpiés y casi cualquier animal que sea lo suficientemente pequeño para que el anfibio pueda consumirlo sin mucho esfuerzo.
En contraste, la mayoría de las formas larvales de los tres órdenes son herbívoras (aunque existen sus excepciones) y se alimentan de la materia vegetal y de las algas que encuentran en los cuerpos de agua.
Sistema circulatorio
Los anfibios tienen un corazón tricameral con un seno venoso, dos atrios, un ventrículo y un cono arterioso.
La circulación es doble: pasa a través del corazón, las arterias pulmonares y las venas suministran a los pulmones (en las especies que los poseen), y la sangre oxigenada regresa al corazón. La piel de los anfibios es rica en pequeños vasos sanguíneos.
Sistema respiratorio
En los anfibios, existen diversas estructuras que participan en el proceso respiratorio. La piel fina, glandular y altamente vascularizada tiene un papel relevante en el intercambio gaseoso de muchas especies, particularmente en las que carecen de pulmones. Para que esto sea posible debe mantenerse constantemente húmeda.
Los pulmones en los anfibios tienen un mecanismo particular; a diferencia de la entrada de aire de los pulmones de los demás animales, la ventilación ocurre por presión positiva. En este sistema el aire es forzado a ingresar a la tráquea.
Las formas larvales – que son acuáticas – respiran por medio de branquias. Estos órganos respiratorios externos logran una extracción eficiente del oxígeno disuelto en el agua y media el intercambio con el dióxido de carbono. Existen salamandras que pueden presentar sólo branquias, sólo pulmones, ambas estructuras o ninguno.
Algunas especies de salamandras que viven toda su vida adulta en cuerpos de agua tienen la capacidad de evadir la metamorfosis y conservar las branquias. En biología evolutiva, el fenómeno de conservar un aspecto infantil en formas ya adultas y sexualmente maduras se denomina pedomorfosis.
Uno de los representantes más conocidos de las salamandras que logra conservar las branquias en su estado adulto es el ajolote o Ambystoma mexicanum.
Sistema excretor
El sistema excretor de los anfibios está formado por riñones; son órganos encargados de remover los desechos nitrogenados del torrente sanguíneo y mantener un balance hídrico. El principal desecho nitrogenado es la úrea.
Sistema nervioso
Comparado con el resto de los vertebrados, el sistema nervioso de los anfibios es bastante pequeño, simple y rudimentario. El sistema nervioso está formado por el cerebro y por la médula espinal.
El cerebro es alargado (no una masa redonda como en mamíferos) y se divide estructural y funcionalmente en región anterior, media y posterior. En los anfibios existen 10 pares de nervios craneales.
5.2. Clasificación de los anfibios
La clase Amphibia se divide en tres órdenes:
A) Orden Gymnophiona (Apoda); las gimnofiones o cecilias conforman un orden de 173 especies de organismos con un cuerpo muy alargado, sin extremidades y con modos de vida subterráneos.
Superficialmente, recuerdan a un gusano o a una pequeña serpiente. Su cuerpo está cubierto por pequeñas escamas dermales anuladas. El cráneo de las cecilias está significativamente osificado. En las pocas formas acuáticas que existen, el patrón de anillos no es tan marcado.
La mayoría de las especies se encuentran en los bosques tropicales de América del Sur, enterradas en el suelo. Sin embargo, también han sido reportadas en África, India y algunas regiones de Asia.
Como ocurre en la mayoría de las especies con hábitos subterráneos, los ojos son muy pequeños y en algunas especies son completamente inservibles.
La fecundación es interna y los machos poseen un órgano copulador.
Generalmente, los huevos son depositados en lugares húmedos con cuerpos de agua cercanos. Algunas especies tienen la larva acuática típica de los anfibios, mientras que en otras el estado larval ocurre en el interior del huevo.
En ciertas especies, los padres exhiben el comportamiento de resguardar a los huevos en los pliegues de su cuerpo. Un número importante de cecilias son vivíparas, siendo un evento común dentro del grupo. En estos casos, los embriones se alimentan de las paredes del oviducto.
B) Orden Urodela (Caudata); los urodelos están formados por casi 600 especies de salamandras. Estos anfibios habitan diversos ambientes, tanto templados como tropicales. Son abundantes en Norteamérica. Desde el punto de vista ecológico, las salamandras son muy diversas; pueden ser totalmente acuáticas, terrestres, arborícolas, subterráneas, entre otros ambientes.
Se caracterizan por ser organismos de pequeños tamaños – rara vez un ejemplar supera los 15 cm. La excepción es la salamandra japonesa gigante, que alcanza más de 1.5 metros de longitud.
Las extremidades forman un ángulo recto con el tronco del cuerpo cilíndrico y delgado que poseen. Los miembros posteriores y anteriores son del mismo tamaño. En algunas forman acuáticas y subterráneas, los miembros han sufrido una reducción considerable.
Los huevos de la mayoría de las salamandras son fecundados de manera interna. Los individuos femeninos son capaces de tomar estructuras denominadas espermatóforos (un paquete de esperma producido por algún macho).
Estos espermatóforos son depositados en la superficie de alguna hoja o un tronco. Las especies acuáticas dejan sus huevos en agrupaciones en el agua.
C) Orden Anura (Salientia); el orden Anura es el más diverso entre los anfibios, con casi 5 300 especies de ranas y sapos, divididas en 44 familias. A diferencia de las salamandras, los anuros carecen de cola.
El nombre alternativo del grupo, Salientia, resalta las adaptaciones para la locomoción del grupo, mediante saltos gracias a sus poderosas patas posteriores. Su cuerpo es rechoncho y carecen de cuello.
En ocasiones cuando vemos un anuro, solemos preguntarnos si el ejemplar corresponde a un “sapo” o a una “rana”. Generalmente, cuando hablamos de un sapo hacemos referencia a un anuro con piel corácea, verrugas prominentes y cuerpo robusto, mientras que una rana es un animal grácil, de colores brillantes, llamativos y con piel glandular. No obstante, esta diferenciación es meramente popular y no tiene ningún valor taxonómico.
En los anuros, los machos atraen a las hembras por medio de sus cantos melódicos (y específicos para cada especie). La vocalización es de gran importancia en los anuros, ya que los cantos son un factor importante en el reconocimiento de la pareja y en la defensa del territorio. Este sistema está mucho más desarrollado en los machos que en las hembras.
Las cuerdas vocales se localizan en la laringe. El anuro es capaz de producir el sonido gracias al paso de aire por las cuerdas vocales, entre los pulmones y por un par de grandes sacos localizados en el piso de la boca. Todas estas estructuras mencionadas se encargan de orquestar la producción de sonido y los cantos tan particulares del grupo.
Cuando la pareja va a copular, se acoplan en una especie de “abrazo” denominado amplexo.
A medida que la hembra deposita los huevos, el macho descarga el esperma sobre estos gametos para fertilizarlos.
Los huevos son puestos en ambientes húmedos o en el cuerpo del agua directamente. Se aglomeran en masas con múltiples huevos y pueden anclarse a parches de vegetación. El huevo fertilizado se desarrolla rápidamente, y al estar listo emerge un pequeño renacuajo acuático.
Este pequeño renacuajo experimentará un evento de cambios dramáticos: la metamorfosis. Una de las primeras modificaciones es el desarrollo de las extremidades posteriores, la cola que les permite el nado se reabsorbe – al igual que las branquias, el intestino se acorta, se desarrollan los pulmones y la boca toma características adultas.
El marco temporal del desarrollo es muy variable entre las especies de anfibios. Ciertas especies son capaces de completar su metamorfosis en tres meses, mientras que otras toman hasta tres años para culminar la transformación.
Los reptiles son una agrupación parafilética (habría que incluir las aves para que fuera monofilético) de animales vertebrados que incluyen a las tortugas, lagartos, serpientes, tuátaras y cocodrilos. Además, incluyen varios grupos extintos de grandes dinosaurios, plesiosaurios, pterosaurios, entre otros. Incluyen unas 8 000 especies que aparecen sobre tod en climas cálidos.
Su característica más destacada es la piel gruesa con escamas epidérmicas. Está diseñada para proteger de la desecación. Carece de glándulas mucosas. Bajo las escamas epidérmicas hay escamas óseas (osteodermos) que hacen que sea más robusta. Debido a las escamas la piel no se muda en trozos: el reptil debe desprenderse de toda la pieza (camisa).
La mayoría presenta dos pares de miembros (tetrápodos), con 5 dedos en cada uno aunque en algunos grupos han degenerado o están muy reducidos. En general sus patas son cortas y son animales que se desplazan muy pegados al suelo (de ahí su nombre).
Estos seres vivos son ectotermos, ya que carecen de la capacidad de regular internamente su temperatura corporal. Muchos de ellos regulan su temperatura conductualmente: se disponen en zonas soleadas para incrementarla y a la sombra para reducirla. Por ello, su distribución está casi restringida a las regiones con climas cálidos, donde son muy abundantes. En zonas más frías hay especies que hibernan durante las épocas invernales.
En los reptiles surge una adaptación significativa que logró independizar la reproducción del agua: el huevo amniótico. Debido a esto, en los reptiles no se observan estados larvales de vida acuática.
6.1. Características generales
Sistema digestivo
El tracto gastrointestinal de la mayoría de los reptiles es corto, característica típica de una dieta carnívora. Las variantes herbívoras poseen intestinos más largos que les permite digerir la materia vegetal.
Sistema respiratorio
La respiración en los reptiles ocurre por medio de pulmones. La piel de estos organismos es gruesa, por lo que no juega un papel relevante en el intercambio de gases, como ocurre en los anfibios con piel fina y húmeda.
La mayoría de los integrantes poseen pulmones pares, con excepción de las serpientes y de los anfisbénidos.
En las tortugas, existe una complicación adicional del proceso respiratorio: los órganos están confinados en el caparazón del animal. Para solventar dicho inconveniente, las tortugas usan la musculatura abdominal y pectoral como un diafragma.
Las especies de tortugas que habitan cuerpos de agua logran cumplir con sus demandas de oxígeno gracias al bombeo que realizan en su cavidad bucal – la cual está muy vascularizada – o en la cloaca. Este fenómeno les permite permanecer bajo el agua por periodos de tiempo significativos.
Los cocodrilos poseen una innovación importante: el paladar secundario. Está constituido por una serie de pliegues de origen cutáneo que separa la boca de los conductos nasales. Es decir, pueden respirar mientras la boca del animal está abierta.
Sistema circulatorio
La circulación en los reptiles está compuesta por dos circuitos: una de ellas toma la sangre y la lleva hasta los pulmones, mientras que la segunda vía orquesta el paso de sangre por el resto del cuerpo.
Con excepción de los cocodrilos, los reptiles poseen un corazón con una partición incompleta, que permite un pequeño contacto entre la sangre oxigenada y no oxigenada.
En los cocodrilos el corazón es más complejo y recuerda al de mamíferos y aves, ya que posee dos aurículas y dos ventrículos completamente separados. Esta separación completa aumenta la eficiencia del proceso lo que permitirá la endotermia. Otra peculiaridad es que tienen un orificio que comunica las dos partes del corazón pudiendo unirlas para reciclar la sangre si necesitan permanecer sumergidos un poco más de tiempo.
Sistema excretor
Todos los reptiles poseen riñones pareados, lobulados y aproximadamente del mismo tamaño. Como en el resto de los vertebrados, la unidad funcional del riñón son las nefronas. En los reptiles, cada riñón está constituido por unas miles de nefronas, lo cual es poco si las comparamos con las casi dos millones de nefronas en el riñón humano.
La reducción en el tamaño del glomérulo es considerada como una adaptación para evitar la pérdida del agua. Carece de las asas de Henle que encontramos en aves y mamíferos.
El producto de desecho de los reptiles es el ácido úrico; por ello, los reptiles se conocen como uricotélicos. Esto pareciera ser una adaptación para reducir la pérdida de agua. El ácido úrico es una sustancia insoluble en agua. Así, el producto precipita y la sustancia excretada consiste en una masa semisólida y blanca.
En contraste, las especies que viven en ambientes acuáticos suelen excretar amoniaco, una sustancia con altos niveles de toxicidad. Como el producto de la excreción es tóxico, requiere ser diluido con mayor cantidad de agua que la necesaria para la excreción del ácido úrico.
Sistema nervioso
De manera general, el sistema nervioso de los reptiles posee todas las estructuras básicas que encontramos en los anfibios, pero más grandes – particularmente el cerebro y el cerebelo.
Sin embargo, comparado con aves y mamíferos, el cerebro es relativamente más pequeño y además no tiene circunvoluciones. Por ejemplo, el cerebro de las tortugas es pequeño – nunca supera el 1% de la masa total del animal. Sin embargo, el cerebelo si posee un tamaño importante en este grupo de reptiles.
La mayoría de los órganos de los sentidos están bien desarrollados, aunque existen varias excepciones. Algunos reptiles presentan órganos de los sentidos especiales como:
a) Órgano vomeronasal o de Jacobson; sirve para detectar ciertas sustancias, normalmente feromonas. Además, a través de la saliva, se impregnan las sensaciones gustativas y olfativas, es decir, el sentido del gusto y olfato van a través de la boca.
b) Fosetas nasales receptoras de calor; algunos reptiles captan pequeñas diferencias de temperatura, detectan hasta 0,03 ºC de diferencia. Estas fosetas se encuentran en el cara, tienen entre uno y dos pares o incluso hasta 13 pares de fosetas. Dentro de cada foseta hay una doble cámara separada por una membrana. Si hay un animal presa de sangre caliente cerca, aumenta el aire que se encuentra en la primera cámara y la membrana del interior estimula las terminaciones nerviosas avisando al reptil de la presencia de una potencial presa.
Reproducción
Los reptiles tienen fecundación interna y los sexos se encuentran separados. Los machos poseen dos testículos y las hembras dos ovarios. Los machos ejecutan la cópula con un órgano especial llamado hemipene. Es par en casi todos los reptiles, con la excepción de las tortugas y cocodrilos.
Las tortugas tienen una fertilización interna y son ovíparas. Estas invierten energía en la creación de un nido para sus crías, y una vez que los huevos son depositados y tapados por el sustrato, los padres se desentienden de sus futuros descendientes.
Un gran número de serpientes son ovíparas y un pequeño grupo es ovovivíparo. La viviparidad ha evolucionado dentro de los reptiles casi cien veces por vías evolutivas separadas. Este fenómeno ocurre, generalmente, por un incremento en el tiempo en que los huevos son retenidos dentro del oviducto.
Los animales con esta modalidad reproductiva suelen ser asociadas a climas fríos, pudiendo ser una característica adaptativa que les permita a los reptiles mantener una temperatura óptima para su descendencia. Dentro del cuerpo de la madre, la temperatura es óptima para el desarrollo de las crías.
Determinación del sexo
Una de las peculiaridades de los reptiles en término de su reproducción es la influencia de la temperatura en la determinación del sexo de los animales. Este fenómeno se ha reportado en tortugas, lagartos y cocodrilos.
En las tortugas, las bajas temperaturas están asociadas con la producción de machos. Del mismo modo, temperaturas elevadas se traducen en la producción de hembras. Como es la temperatura el factor determinante, estas especies carecen de cromosomas sexuales.
El huevo amniótico representa una de las adaptaciones más sorprendentes del reino animal, ya que logró independizar los procesos reproductivos de los cuerpos de agua.
El huevo posee cuatro capas o membranas extra embrionarias denominadas amnios, alantoides, corión y saco vitelino.
El amnios es la capa que rodea al embrión. En su interior encontramos fluido que amortigua al organismo en desarrollo y aporta un medio acuoso para su crecimiento. En el alantoides se almacenan las sustancias de desecho.
El corión rodea todo el contenido del huevo, y está altamente vascularizado, al igual que el alantoides. Estas dos capas extra embrionarias participan en la respiración, siendo un componente vital para el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono. En el saco vitelino se encuentran las sustancias nutritivas que el embrión usará.
La mayoría de los huevos amnióticos se encuentran rodeados por una cáscara o cobertura mineralizada y bastante flexible. Esta barrera logra un equilibrio entre la protección del embrión y el intercambio de sustancias, ya que actúa como una barrera semipermeable.
6.2. Sistemática de los reptiles
Vamos a destacar tres grandes grupos de reptiles actuales: los testudos (tortugas), los escuamata (lagartos y serpientes) y los crocodilia (cocodrilos, caimanes y gaviales).
Aquí tenemos una interesante página con el origen evolutivo de los reptiles.
6.2.1. SuperOrden Testudines (Chelonia)
El orden Testudines está integrado por las tortugas. Estos organismos han cambiado muy poco a lo largo de la evolución, manteniendo en gran medida la morfología característica del grupo.
La característica más destacada es la presencia de un caparazón dorsal y un plastrón ventral. Este caparazón está formado por dos capas: una externa compuesta de queratina y una interna de naturaleza ósea.
La capa interna es una unión de huesos, vertebras fusionadas y otros elementos dermales osificados. Como característica única entre los vertebrados, las tortugas son los únicos organismos que poseen los miembros y cinturas dentro de las costillas.
La mandíbula de los quelonios carece de estructuras dentales. En su lugar, existen una especie de platos de queratina que permite la manipulación y triturado del alimento (pico).
Desde una perspectiva ecológica, las tortugas han logrado conquistar una diversidad de nichos. Existen especies totalmente acuáticas (exceptuando el momento de la deposición de los huevos) y totalmente terrestres.
Las tortugas acuáticas son carnívoras (piscícolas) y presentan un caparazón aplanado e hidrodinámico. Como consecuencia no pueden esconderse dentro de él. Sus patas están convertidas en aletas para favorecer la natación. Realizan sus puestas en la playa y las crías salen de golpe y corren hacia el agua para evitar ser depredadas.
Las tortugas terrestres son herbívoras y presentan un caparazón mucho más alto dentro del cuál pueden esconder la cabeza y las patas. Sus patas son robustas para soportar su gran peso y sus movimientos son lentos.
En cuanto a los sentidos, las tortugas no presentan una audición particularmente buena. Para contrarrestar dicha desventaja, poseen un sistema del gusto y de la visión muy sensible. De hecho, la visión es a color y es comparable con el sistema fotorreceptor de los humanos.
6.2.2. SuperOrden Squamata (Lagartos y serpientes)
Los escamosos (Squamata) son un orden de saurópsidos (reptiles) diápsidos que incluye los lagartos, camaleones, iguanas y formas afines, las serpientes y las culebrillas ciegas. Evolutivamente, es el orden más reciente de reptiles. Son también los reptiles actuales que han alcanzado mayor éxito ecológico y los que más especies incluye, con casi 8 000.
Aunque los escamosos conservan numerosos caracteres reptilianos primitivos, presentan varias especializaciones que faltan en su grupo hermano, los tuátaras, y a las que puede atribuirse en parte el éxito que han alcanzado.
Por ejemplo, la parte superior de la mandíbula superior está rígidamente unida al cráneo pero el maxilar inferior posee un hueso cuadrado móvil que comunica su movimiento a los huesos de mandíbula, lo que favorece la deglución de las presas; a los cráneos con esta propiedad se les conoce con el nombre de cráneo cinético.
Existe una tendencia general a la reducción de las patas, fenómeno que ha tenido lugar de manera independiente en casi la mitad de las familias actuales de lagartos y, por supuesto, en las serpientes y anfisbénidos.
Los escamosos se caracterizan por la muda de su piel.
Poseen dos órganos de Jacobson.
Muchas especies son capaces de romper y desprender su cola cuando se ven en peligro o son capturados por un depredador; esta capacidad se denomina autotomía y se debe a la presencia de planos especiales de ruptura de las vértebras caudales; dichos planos de ruptura se dan también en los tuátaras, pero no en las serpientes. Tras la autotomía, la cola se regenera.
Los escamosos machos tienen hemipenes, que generalmente se mantienen invertidos dentro de sus cuerpos y se evierten para la reproducción a través del tejido eréctil como el del pene de los mamíferos.
Este es también el único grupo de reptiles en el que se encuentran tanto especies vivíparas como ovovivíparas, así como los reptiles ovíparos habituales. Algunas especies, como el dragón de Komodo, pueden reproducirse asexualmente a través de la partenogénesis.
Origen y evolución
Los escamosos aparecieron a finales del Triásico y constituyen un grupo más antiguo de lo que suponía; no obstante, ninguna de las familias actuales es muy anterior al Cretácico; la primera serpiente es del Cretácico Superior y el grupo no parece haberse diversificado hasta el Oligoceno.
Sistemática
Vamos a distinguir tres grandes grupos de escamados: los lacertilios (lagartos, lagartijas, iguanas, salamandras, …), los anfisbénidos y los ofidios (serpientes).
A) Orden Lacertilia (lagartos, lagartijas, geckos, iguanas, camaleones, varanos)
Los lacertílidos se caracterizan por tener un cuerpo alargado, cola también larga y extremidades pentadáctilas. Este orden es parafilético así que ya no se usa en clasificaciones cladísticas.
Son reptiles que sobrevivieron a la extinción del periodo cretácico; la mayoría presentan un tamaño pequeño, aunque existen ciertas excepciones como es el caso de varánidos o ciertas iguanas.
Los lacertílidos poseen párpados y aberturas auditivas externas visibles. El oído no es un sentido prioritario para ellos pero algunas especies presentan cantos.
La lengua pueda adquirir formas variadas: pequeñas y no plegables o con proyección hacia fuera y alargable, por ejemplo los camaleones.
El hueso cuadrado es móvil facilitando la articulación de la mandíbula con el cráneo (cráneo cinético).
Suelen poder romper su cola y después regenerarla para escapar de depredadores (autotimia).
Ciertos grupos de especies son mudos.
B) Orden Anfisbénidos
Los anfisbénidos son un grupo muy particular de lagartos (Orden Squamata), cuya morfología recuerda a la de una serpiente o a una lombriz de tierra. Su cuerpo es vermiforme y las extremidades se han perdido.
El nombre del grupo describe su capacidad peculiar de poder desplazarse tanto para adelante, como hacia atrás. Es decir, pueden moverse en la dirección de la cabeza y de la cola con la misma eficiencia.
Su estilo de vida es subterráneo y tienen varias adaptaciones relacionadas con la vida bajo tierra: morfología vermiforme para desplazarse; el cráneo es duro y robusto, permitiendo la excavación; los ojos están atrofiados y son prácticamente indistinguibles del cuerpo (ya que están cubiertos por una capa de piel) y no existe una abertura externa del oído.
C) Orden Ofidios o Serpentes
Las serpientes son reptiles que carecen de patas y de las cinturas pectoral y pélvica.
Su cuerpo está formado por numerosas vertebras cortas, anchas y flotantes que les permiten desplazarse por el suelo reptando mediante una serie de movimientos ondulatorios en forma de S.
Como mencionamos, el cráneo de las serpientes es altamente cinético, lo que implica que puede consumir presas enormes. Esta característica puede ser la responsable del éxito tan notable de las serpientes.
Ciertas especies de serpientes – cerca del 20% – son capaces de inyectar veneno a sus presas. Existen diversos tipos de serpientes en función de como son sus colmillos y los mecanismos para poder usar el veneno.
Otras usan la potente musculatura de su cuerpo para estrangular y aplastar a sus presas a las que cazan al acecho.
Con respecto a los sentidos, sólo un pequeño grupo de serpientes con hábitos arborícolas poseen una visión notable. No poseen párpados si no que tienen una membrana transparente que los cubre evitando la desecación.
No poseen membrana timpánica ni oído externo. Aunque son muy sensibles a las vibraciones del suelo.
Para la detección de estímulos químicos, las serpientes están equipadas con el órgano de Jacobson, también conocido como órgano vomeronasal usando, por lo tanto, tanto las narinas como la lengua. Algunas tienen órganos para detectar el calor corporal lo que les ayuda a buscar a los roedores.
Usan la lengua y el órgano de Jacobson para detectar las feromonas en el momento de la reproducción y presentan un elaborado cortejo. El macho suele exhibirse ante la hembra para convencerla y, cuando está dispuesta, ambas se enrollan la una con la otra para la cópula. Todo el proceso suele ser largo llevando incluso horas.
El macho deposita el esperma en la cloaca de la hembra con uno de sus hemipenes y posteriormente se aleja abandonándola. Como hemos dicho encontramos serpientes ovíparas, ovovivíparas y vivíparas.
En algunos casos existen cuidados parentales como las pitones que cuidan a la puesta y a las crías atacando ferozmente incluso a animales de gran tamaño.
6.2.3. SuperOrden Sphenododonta (tuátaras)
El orden Sphenodonta está compuesto exclusivamente por dos especies vivientes – las únicas sobrevivientes del linaje – pertenecientes al género Sphenodon, endémicas de Nueva Zelanda. Son conocidos comúnmente como tuátaras.
Las tuataras han sido un modelo de estudio que ha despertado el interés de los biólogos evolutivos. Estas especies han cambiado muy poco en el curso de la evolución y presentan un cráneo diápsido primitivo.
6.2.4. SuperOrden Crocodilia
Los crocodilios son un orden de grandes reptiles predadores semiacuáticos. El orden incluye a los cocodrilos (familia Crocodylidae), a los gaviales (familia Gavialidae) y a los aligátores y caimanes (familia Alligatoridae). Aunque a menudo se utiliza para referirse a todos ellos, de forma estricta el término 'cocodrilo' se refiere solo a los miembros de la familia Crocodylidae.
Aparecieron durante el Cretácico superior hace 83,5 millones de años y son los parientes vivos más próximos de las aves, ya que los dos grupos son los únicos arcosaurios existentes conocidos.
Son reptiles con forma de grandes lagartos, de cuerpo robusto, morro prominente largo y plano y cola comprimida lateralmente.
Son buenos nadadores, pueden moverse en tierra andando separando el cuerpo de tierra o arrastrando el cuerpo, mientras que las especies de menor tamaño incluso pueden galopar. Sus patas pueden ponerse más rectos que la mayoría de los reptiles.
Su piel es gruesa y está cubierta de escamas que no se superponen. Presentan placas óseas que refuerzan el dorso y el cuello haciendo que estén muy acorazados.
Tienen dientes cónicos, tipo estaca, y una poderosa mordida.
El corazón tiene cuatro cámaras y, de forma similar a las aves, un sistema de circulación de aire unidireccional en los pulmones, pero, al igual que otros reptiles, no aviares, son ectotermos.
Los ojos, oídos y fosas nasales en la parte superior de la cabeza. Esto les permite acechar a las presas sumergidos. Los ojos cuentan con una membrana nictitante que les permite abrir los ojos bajo el agua y segregan un lubricante que cuando se seca puede con fundirse con lágrimas. Además tienen un tapetum lucidum que aumenta su vista en condiciones de baja luz.
Aunque su cerebro es pequeño son capaces de mayores aprendizajes que el resto de los reptiles.
Se encuentran principalmente en las tierras bajas de la zona intertropical, pero los aligátores también viven en el sureste de los Estados Unidos y en el río Yangtsé en China.
Son fundamentalmente carnívoros, se alimentan de animales como peces, crustáceos, moluscos, aves y mamíferos; algunas especies, como el gavial del Ganges (Gavialis gangeticus), tienen una alimentación especializada, mientras que otras, como el cocodrilo marino (Crocodylus porosus), tienen dietas generalizadas.
Son animales generalmente solitarios y territoriales, aunque pueden realizar una alimentación cooperativa. Durante la reproducción, los machos dominantes intentan monopolizar las hembras disponibles. Las hembras ponen huevos en agujeros o en montículos y, a diferencia de la mayoría de los demás reptiles, cuidan la puesta y a sus crías recién nacidas.
Existen ocho especies de crocodilios de las que hay constancia de ataques a humanos, la mayoría por parte del cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus).
A) Familia Crocodylidae
Son los verdaderos cocodrilos. Podemos distinguirlos por:
b) Son mayores y más agresivos. Crocodylus porosus o cocodrilo marino, el reptil vivo más grande del planeta, que puede llegar a superar los 8 metros de longitud y los 1 700 kg de peso.
c) Tienen la mordida más potente de todo el reino animal (270 kg/cm2).
B) Familia Alligatoridae
Son los caimanes y aligators. Podemos distinguirlos por:
a) Tienen el hocico con forma de U.
b) Son más pequeños y menos agresivos que los cocodriles (con un cuerpo más rechoncho).
c) Solo habitan zonas de agua dulce en regiones subtropical
C) Familia Gavialidae
Son los gaviales. Podemos distinguirlos por:
a) Tienen el morro muy delgado y alargado. Adaptado para la pesca y con poca fuerza como para atrapar presas grandes.
b) Antiguamente estaban más extendidos pero hoy solo aparecen en el sudeste asiático.
Las aves son animales vertebrados, homeotermos, con el primer par de extremidades convertidos en alas, un pico queratinizado sin dientes y el cuerpo cubierto de plumas (excepto las patas que están cubiertas por escamas).
Dentro de los vertebrados, es la segunda clase más rica en número de especies, con más 9 700, superada solamente por los peces.
Aunque existe una amplia diversidad de especies, la morfología de las aves es homogénea y en gran medida se debe a la evolución encaminada a mejorar su gran hallazgo evolutivo: el vuelo.
Las aves modernas se dividen en dos grupos fundamentales: paleognatas y neognatas. El primero comprende a las aves no voladoras o ratites. La neognatas, por su parte, incluyen al resto de las aves con músculos potentes para el vuelo.
La rama de la zoología que estudia a la aves se denomina ornitología, término proveniente de las raíces griegas ornis = “pájaro”.
7.1. Morfología externa
Presentan el cuerpo dividido en tres partes: cabeza, tronco y cola.
7.1.1. Cabeza
Las aves presentan un pico córneo sin dientes de enorme importancia en su alimentación. La variabilidad y adaptabilidad del mismo permite que se alimenten de casi cualquier cosa y manera (como pasaba un poco con los apéndices de los artrópodos).
También presentan dos ojos de gran tamaño. Su visión es excelente y aunque no pueden mover mucho los ojos (sus grandes orbitales y su tamaño lo dificultan) lo compensan con una gran movilidad de la cabeza. Presentan dos párpados y una membrana nictitante transparente que los protege y les permite volar a gran velocidad sin cerrarlos.
Como es habitual las especies depredadoras suelen tenerlos enfrente de la cara (para mejorar su visión estereoscópica) y las no depredadoras a los lados de la cabeza (para aumentar su visión periférica).
Presentan dos narinas, para la entrada del aire, y dos conductos auditivos que normalmente no vemos al estar protegidos por las plumas (en algunas especies como los búhos la forma de esas plumas recuerda a unas “orejas”).
7.1.2. Tronco
El tronco de las aves está cubierto de unas plumas cortas (plumas tectrices y plumón) cuya función es mantener el calor corporal y proteger a las aves del impacto del aire.
Presentan cuatro extremidades (dos alas y dos patas) y una cloaca en la que desembocan el aparato digestivo, el excretor y el reproductor.
A) Las alas
Las alas son las dos extremidades superiores y están adaptadas para el vuelo. Van a estar cubiertas por varios tipos de plumas:
a) Plumas coberteras; son plumas protectoras que cubren parcialmente a las plumas del vuelo).
b) Plumas rémiges o remeras; plumas encargadas del vuelo.
c) Plumas rectrices o timoneras; plumas de la cola encargadas de cambiar de dirección en el vuelo.
d) Plumas tectrices; cubren todo el cuerpo con función de protección.
e) Plumón; plumas muy pequeñas típicas de los polluelos y encargadas de conservar el calor corporal.
Las plumas son estructuras epidérmicas queratinizadas unidas a la piel y que surgen en series específicas. El patrón de las mismas depende de los grupos (carácter sistemático). El ordenamiento y el aspecto de las plumas (plumaje) varía incluso dentro de una misma especie dependiendo de la edad, el sexo (es muy típico que los machos presenten plumajes llamativos y las hembras de camuflaje), la posición social, ...
El ave debe acicalar y mantener limpio el plumaje y lo irá mudando a intervalos regulares.
B) Las patas
Las patas de las aves están cubiertas por escamas (como los reptiles) y presentan formas distintas dependiendo de la alimentación y la forma de vida de cada ave.
La mayoría de las aves tienen cuatro dedos (algunas tienen 3, y el avestruz 2) y caminan apoyando la punta de los mismos. Presentan un fémur muy corto.
7.1.3. La cola
La cola normalmente es muy corta y está cubierta por plumas de gran tamaño: las plumas rectrices o timoneras que permiten al ave determinar la dirección del vuelo y controlar el equilibrio del mismo. La forma de la cola varía y es importante para distinguir algunas especies.
7.2. Morfología interna
7.2.1. Esqueleto
Los huesos de las aves presentan cavidades aéreas que disminuyen el peso del animal durante el vuelo. Este tipo de estructura se denomina huesos neumáticos. Estas cavidades están comunicadas con el aparato respiratorio. Pese a ser huecos los huesos son resistentes.
Además del bajo peso, el esqueleto es rígido, y las vertebras lumbares y sacras están totalmente fusionadas, lo cual es indispensable para el control del vuelo. Solo las vértebras cervicales tienen una gran movilidad (lo que permite un rango muy amplio de movimientos de la cabeza).
Los huesos del cráneo están fusionados en un solo cóndilo occipital. La mandíbula ha sido modificada en una estructura queratinizada en forma de pico, sin dientes. En el oído medio solamente existe un solo huesecillo.
La cola está reducida a una estructura denominada pigostilo.
El esternón posee una estructura plana de gran tamaño llamada quilla. Este hueso funciona como un punto de unión de los grandes músculos que participan en el vuelo: los pectorales y supracoracoideo y soporta el impacto del viento durante el vuelo del ave.
La fúrcula (clavículas fusionadas) es una estructura típica de las aves que funciona como un resorte. Este elemento almacena energía, de manera que el aleteo hacia abajo impulsa el aleteo en la dirección contraria.
La estructura de la pelvis es óptima para la puesta de los huevos, y recibe el nombre de pelvis opistopúbica.
7.2.2. Aparato digestivo
Las aves tienen un sistema digestivo modificado que les permite digerir la comida eficientemente, y compensa la falta de estructuras dentales. Además, la absorción de nutrientes ocurre en intervalos temporales cortos.
Las aves cuentan con un sistema de glándulas salivales muy rudimentarias que secretan un moco para lubricar el paso de la comida.
Ciertas aves tienen una modificación en el esófago que permite el almacenamiento de alimento (buche). En algunas especies, este ensanchamiento no solo sirve como sitio de almacenamiento, también es productor de una sustancia lechosa nutritiva –análoga a la leche de los mamíferos– que sirve para alimentar a los polluelos indefensos.
El estómago se encuentra dividido en dos compartimientos. El primero es el proventrículo, encargado de la secreción del jugo gástrico. El segundo es la molleja, encargada de moler la materia nutritiva. Para contribuir en el proceso de trituración de los alimentos, las aves consumen piedras u otros objetos duros, que se alojan en la molleja.
7.2.3. Aparato circulatorio
Es muy similar al que presentan los mamíferos con un corazón tetracameral y dos circuitos respiratorios (pulmonar y sistémico).
La frecuencia cardiaca de las aves es más elevada que la de los mamíferos y, como en estos hay una relación inversa entre el tamaño del ave y la misma.
Los eritrocitos son nucleados (no como en los mamíferos) y presentan leucocitos muy activos en la respuesta inmune.
7.2.4. Aparato respiratorio
Debido a las demandas energéticas del vuelo, el sistema respiratorio de estos vertebrados voladores debe ser altamente eficiente.
En las aves, las ramas de los bronquios terminan en estructuras similares a tubos, donde tiene lugar un flujo continuo de aire – a diferencia de las terminaciones en sacos (alveolos) que observamos en los pulmones de los mamíferos.
Tienen estructuras especializadas llamadas sacos aéreos, estos órganos difieren sustancialmente de los órganos respiratorios que encontramos en el resto de los vertebrados.
En cada pulmón, el bronquio principal se ramifica en varios bronquios secundarios, y estos están conectados entre sí por numerosos bronquios terciarios o parabronquios. Los parabronquios son cilíndricos y discurren en paralelo unos con otros. Los bronquios secundarios y los parabronquios forman una unidad integrada que permite que el aire circule a su través siempre en la misma dirección; el aire pasa de los llamados dorsobronquios a los ventrobronquios (denominaciones relativas a la posición que ocupan en el pulmón) a través de los parabronquios.
La corriente inhalante entra por los dorsobronquios y la exhalante sale por los ventrobronquios. Al pasar por los parabronquios, el aire penetra en los capilares aéreos, un conjunto de canalículos interconectados que forman una tupida red y que aumentan de forma muy considerable la superficie para el intercambio gaseoso. Los capilares aéreos están a su vez íntimamente entrelazados con capilares sanguíneos en una disposición denominada de corriente cruzada (cross current), de manera que la sangre circula en una dirección que mantiene un ángulo de unos 90º, aproximadamente, con la dirección que sigue el aire respirado. Esa disposición permite una transferencia de O2 de altísima eficiencia.
Los pulmones de las aves están conectados con un conjunto de sacos aéreos, unos en disposición anterior y otros, posterior. Los sacos posteriores reciben el aire recién inhalado, de allí pasa a los pulmones y de estos, a los sacos anteriores, de donde es expulsado al exterior. Los sacos están dispuestos de manera que el aire inhalado no se mezcla con el que ya ha pasado por los parabronquios, por lo que todo el aire que llega al pulmón es aire fresco. El aire circula a través de ese sistema gracias, principalmente, a la contracción de los músculos de las costillas en asociación con el esternón.
Las pulmones de aves son, sin duda, los órganos respiratorios más eficaces de todos los animales. El aparato respiratorio está conectado a los huesos huecos lo que supone un reservorio extra de aire para las aves.
7.2.5. Sistema excretor
Los riñones de las aves son metanéfricos y tienen nefronas con asa de Henle, como las nuestras, y tipo reptil.
De los riñones parten dos uréteres que desembocan en la cloaca. Carecen de vejiga urinaria y no la necesitan porque su orina es una pasta semisólida. Esta orina de la cloaca puede reabsorberse al intestino y recuperarse algo más de agua.
El principal producto de desecho es el ácido úrico, por lo que las aves entran en la categoría de “uricotélicos”. Esta sustancia es altamente insoluble en agua, por lo que precipita y crea un desecho semisólido, muchas veces blanquecino y bastante ácido. Este desecho que se elimina mezclado con las heces se llama guano y es un recurso económico muy importante al ser muy rico en fósforo.
Algunas aves marinas tienen glándulas de sal en la cabeza con las que eliminan el exceso de sal que les causa beber agua salada.
7.2.6. Sistema nervioso
El sistema nervioso de las aves es complejo y está bien desarrollado. Se distinguen doce pares de nervios craneales. El cerebro es grande, al igual que el cerebelo y los lóbulos ópticos. En contraste, la corteza cerebral no está tan desarrollada como en mamíferos.
7.3. Función de nutrición
Las dietas de las aves son variadas. Existen especies insectívoras, carnívoras (que se alimentan de gusanos, moluscos, crustáceos, peces, mamíferos y hasta de otras aves), nectarívoras, frutívoras, granívoras, y muchas son omnívoras.
El tamaño y la forma del pico de las aves están elegantemente adaptados para el modo de alimentación típico del individuo que lo porta. Por ejemplo, las aves que consumen semillas tienen picos cortos y fuertes, mientras que las nectarívoras – como los colibrís – poseen picos finos y largos que les permiten consumir el néctar de las flores.
Las aves rapaces carnívoras – como los búhos, por ejemplo – forman pequeñas pelotas del material orgánico que no pueden digerir, como pelos o huesos que luego regurgitan.
7.4. Función de relación
En cuanto a los sistemas sensoriales, el olfato y el gusto son ineficientes en la mayoría de las especies. Sin embargo, existen múltiples excepciones a este patrón, como en las aves carnívoras y oceánicas, donde estos sentidos cumplen un papel fundamental en los estilos de vida de estas especies.
La visión en las aves es magnífica. Su órgano fotorreceptor recuerda al ojo de los demás vertebrados, aunque es más grande, menos esférico y virtualmente inamovible. Para compensar la fijeza parcial de los ojos, han desarrollado una capacidad increíble de movilidad de la cabeza.
La audición también es buena. El oído se divide en la región externa, un oído medio con un único huesecillo, la columela, y un oído interno con la cóclea.
Tradicionalmente se pensaba que no eran muy inteligentes y dependían casi totalmente de conductas innatas y no aprendidas pero con los años se ha ido desechando ese prejuicio.
Muchas especies presentan aprendizajes muy significativos en la comunicación, en el uso de herramientas y en el diseño de estrategias complejas para obtener sus objetivos. El grado de inteligencia varía mucho de unos grupos a otros y probablemente la familia Corvidae sea la que ha demostrado mayores capacidades cognitivas.
Tradicionalmente se pensaba que no eran muy inteligentes y dependían casi totalmente de conductas innatas y no aprendidas pero con los años se ha ido desechando ese prejuicio.
Muchas especies presentan aprendizajes muy significativos en la comunicación, en el uso de herramientas y en el diseño de estrategias complejas para obtener sus objetivos. El grado de inteligencia varía mucho de unos grupos a otros y probablemente la familia Corvidae sea la que ha demostrado mayores capacidades cognitivas.
Vamos a ir recopilando en un hilo de hilos las #HistoriasDeAves.
— Gabracho (@gabrach7) April 13, 2020
Primero, el misterio de las botellas de leche... https://t.co/TYpjweRFs3
Siempre recomiendo que uséis poco (o nada) las redes sociales pero, si usáis twitter, los hilos de este twitero sobre el comportamiento de las aves son estupendos. También es muy recomendable el libro que os pego abajo.
Gracias a su adaptación al vuelo y a una increíble capacidad para orientarse ya sea siguiendo el sol, las estrellas o el campo magnético terrestre muchas realizan migraciones para aprovechar los climas óptimos y los mayores recursos disponibles.
Se comunican frecuentemente tanto con el color de su plumaje como con cantos y vocalizaciones gracias a la presencia de la siringe. Algunas aves cantoras desarrollan cantos de gran complejidad y aves como los loros son capaces de reproducir sonidos y voces con gran perfección.
Pueden ser solitarias o vivir en grupos familiares. En ocasiones forman grandes bandadas (sobre todo en las migraciones).
7.5. Función de reproducción
En todas las aves, los sexos están separados y la fertilización es interna. Los machos poseen dos testículos funcionales, mientras que las hembras han degenerado el ovario y el oviducto derecho. En los machos, sólo algunas especies presentan pene como órgano copulatorio, entre ellos los patos, gansos y algunas paleognatas.
Todas producen huevos amnióticos. Los huevos son incubados de manera externa: alguno de los parentales se sitúa sobre ellos y mantiene una temperatura óptima gracias al calor corporal. En muchas ocasiones las aves construyen nidos de mayor o menos complejidad para favorecer el cuidado de los huevos y su incubación. Dependiendo de la especie los progenitores se reparten la incubación de una manera u otra.
El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos.
Esto significa que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de óvulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho sus cromosomas sexuales son idénticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia.
Es frecuente el dimorfismo sexual: los machos suelen ser mucho más llamativos que las hembras que suelen tener coloraciones más adecuadas para camuflarse.
Dependiendo de la especie de ave puede nacer del huevo un individuo joven activo (crías precociales), capaz de valerse por sí mismo, o bien un pequeño desnudo que necesita cuidado de sus padres (crías altriciales). Los progenitores llevan la comida al nido y, cuando son pequeños, normalmente la predigieren. El piar de las crías y sus bocas abiertas los estimulan a regurgitar la comida y alimentarlos.
Algunas especies, como el cuco, ponen sus huevos en nidos ajenos logrando que estos incuben y alimenten a sus pollos (que suelen eliminar a los huevos originales).
La mayor parte de las aves son monógamas sociales durante al menos una temporada de cría y muchas duran años o incluso toda la vida. Esta estrategia viene adoptada por la necesidad en la mayoría de los casos de dos adultos para poder empollar los huevos y buscar alimento al mismo tiempo.
La monogamia no impide que en muchas ocasiones copulen con otras aves ya sea de forma consentida o forzada.
Casi siempre hay mecanismos de cortejo en los que el macho debe convencer a la hembra de que lo acepte como pareja. Pueden realizarse con el canto y exhibiciones de baile que a veces son muy elaboradas.
7.6. Sistemática de las aves
Vamos a distinguir dos grandes grupos: el superorden Paleognatae (paladar primitivo) y el superorden Neognathae (paladar flexible).
7.6.1. Superorden Paleognatae
Es un grupo en el que quedan muy pocas especies circunscritas al hemisferio sur. La sistemática de los mismos está en discusión (especialmente si incluimos las especies recientemente extintas por el hombre como los moas).
Podemos destacar a los tinamúes que son las únicas de estas aves que han conservado el vuelo y viven en hispanomérica. Viven en el suelo pero realizan cortos vuelos si se sienten amenazados. Recuerdan un poco a las perdices (galliformes) por convergencia evolutiva (ocupan los mismos nichos).
Mucho más conocidos son el grupo de las ratites. Este es un grupo parafilético que engloba a aves no voladoras y carecen de una quilla (presentan un esternón plano). Los más conocidos son los avestruces, ñandúes, casuarios o los kiwis.
7.6.2. Superorden Neognatae
Comprende a la práctica totalidad de las aves actuales. Presentan un paladar móvil y una quilla adaptada al vuelo (por eso a veces se les llama aves carenadas). Presentan multitud de órdenes (algunos de gran tamaño como los paseriformes).
En los siguientes vídeos podéis ampliar lo que sabemos sobre la evolución de las aves y su gran diversificación y éxito evolutivo:
Y aquí un par de vídeos de repaso para poder ver más imágenes reales:
8. Mamíferos
Los mamíferos (Clase Mammalia) son un conjunto de animales vertebrados homeotermos con el cuerpo cubierto de pelo y cuyas hembras tienen unas glándulas en la piel especializadas en producir leche para la nutrición de sus crías (glándulas mamarias). El grupo ha tenido un gran éxito evolutivo en el cenozoico y han logrado colonizar todos los hábitats del planeta con una gran diversificación tanto corporal como conductual.
Al contrario que las aves o los reptiles, los mamíferos son un grupo monofilético y su evolución ha quedado muy bien conservada en el registro fósil. Podemos afirmar su carácter monofilético por las siguientes sinapomorfías (caracteres que no aparecen en otras especies no incluidas en los mamíferos):
a) Poseen glándulas sudoríparas, modificadas como glándulas mamarias, capaces de segregar leche, alimento del que se abastecen todas las crías de mamíferos. Esta es su característica principal, de la que derivan su nombre de mamíferos.
b) La mandíbula está conformada solo por el hueso dentario, rasgo único y exclusivo de todos los mamíferos, constituyendo la principal característica diagnóstica para el grupo.
c) Presentan siete vértebras cervicales; constante biológica que se verifica en especies tan disímiles como el ratón, la jirafa, el ornitorrinco o la ballena azul.
d) La articulación de la mandíbula con el cráneo se efectúa entre el dentario y el escamosal, característica también única y exclusiva de los mamíferos.
e) Presentan tres huesos en el oído medio: martillo, yunque y estribo, con excepción de los monotremas, que presentan el oído reptiliano.
f) Los mamíferos tienen pabellones auriculares, excepto ballenas, delfines y otros que viven en el agua y que en su proceso evolutivo los han perdido por razones hidrodinámicas.
g) Son los únicos animales actuales con pelo presente en casi todas las etapas de su vida, y todas las especies, en mayor o menor medida, lo tienen (aunque sea en estado embrionario).
h) Al igual que sus primitivos ancestros (sinápsidos), los mamíferos modernos poseen un solo par de fenestras temporales en el cráneo, a diferencia de los diápsidos (dinosaurios, reptiles modernos y aves), que presentan dos pares, y de los anápsidos (tortugas), que no tienen ninguno.
i) tienen una dentición heterodonta (dientes especializados en cumplir distintas funciones).
Podemos ver (muy resumida) la evolución del grupo en las dos siguientes imágenes:
Y no olvidemos la posición del grupo dentro de los vertebrados amniotas:
8.1. Anatomía externa
8.1.1. La piel
La piel de los mamíferos y las especializaciones presentes en estas, son las características que distinguen al grupo. En general, la piel de los mamíferos es gruesa, compuesta de una epidermis y una dermis.
La dermis de los mamíferos es rica en glándulas:
a) Glándulas sebáceas que producen grasa y se encuentran asociados al pelo.
b) Glándulas sudoríparas. Se clasifican en ecrinas y apocrinas. Las glándulas ecrinas secretan una sustancia acuosa que ayuda al enfriamiento del individuo, mientras que las apocrinas se encuentran asociadas a un pelo y secretan sustancias aceitosas.
c) Glándulas odoríferas. Estas producen distintas sustancias que participan activamente en los procesos de comunicación química, interacciones sociales y defensa.
Las glándulas más distintivas de los mamíferos son las glándulas mamarias, cuya función es la producción de una sustancia nutritiva para alimentar a las crías. Son un hallazgo evolutivo muy exitoso y, una vez que la producción de leche apareció en los mamíferos, fue retenida por todos los integrantes del grupo. Varios autores, entre ellos Charles Darwin, han especulado acerca de la aparición de la lactancia. Pudo ser que el sudor cambio poco a poco su composición, hasta aparecer un sustancia lechosa nutritiva.
En casi todos los mamíferos actuales, las glándulas mamarias desembocan en una estructura especializada: el pezón. La coevolución entre estos y los labios de los mamíferos permite un mecanismo excelente en la nutrición de las crías.
Tras las glándulas mamarias, el pelo es la característica más notable de los mamíferos.
Este crece desde un folículo de origen epidérmico y de manera continua, gracias a la rápida proliferación de las células en el folículo. La proteína que forma el pelo es la queratina, la misma que encontramos en las uñas y en otras estructuras.
El pelo participa principalmente en la termorregulación del organismo. Junto con la capa de grasa subcutánea confieren aislamiento térmico. La coloración del pelaje también participa en el camuflaje y en las interacciones sociales.
Todos los mamíferos poseen pelo al menos en alguna etapa de su vida. La densidad del pelo varía de acuerdo a la especie. Por ejemplo, en los humanos el pelo se ha reducido a zonas muy puntuales del cuerpo, y en las ballenas la reducción ha sido extrema, encontrándose pelo sólo como cerdas sensoriales.
En algunos mamíferos el pelo se ha modificado y ha adquirido funciones secundarias, como las púas en el puercoespín. Es este caso, el pelo se ha endurecido y participa en la protección del organismo. Existen modificaciones aún más extremas del pelo, como la que encontramos en los cuernos de los rinocerontes.
Los mamíferos presentan otras formaciones cutáneas de naturaleza córnea tales como:
a) Uñas; estructuras formadas principalmente por células muertas endurecidas con queratina. Crecen de forma continua y su forma y tamaño depende del uso que les de el animal (desgarrar, sujetar, ….). En algunos casos pueden ser retráctiles.
b) Cuernos; son proyecciones óseas que nacen del hueso frontal que conforman capas huecas envueltas por una capa de queratina (o por piel en el caso de las jirafas). Aparecen en ambos sexos, son permanentes y no se ramifican.
No debemos confundir los cuernos con las astas que presentan animales como los cérvidos. Estas no son huecas si no que están formadas por una masa sólida de hueso recubierto por una piel muy vascularizada que lo nutre (borra). Cuando maduran la piel se seca y el hueso, al dejar de recibir nutrientes, muere; al final termina por desprenderse. Solo aparecen en los machos, se mudan cada año y cada nuevo año vuelven a crecer pero con un mayor tamaño y número de ramificaciones.
c) Cascos; es una estructura epidérmica que aparece alrededor del tercer dedo de los caballos adaptada a la vida en ambientes de sabana y a la carrera.
8.1.2. Estructura corporal
A) Cabeza
La cabeza presenta dos orificios nasales, que casi siempre se sitúan en una nariz u hocico, por donde respiran y que dan paso a las fosas nasales donde se encuentra el sentido del olfato.
Tienen dos orejas, generalmente móviles, que les permiten tener un buen oído y detectar muy bien de donde vienen los sonidos.
Presentan dos ojos con párpados que les otorgan una buena visión. La situación de los mismos depende de si priorizan el campo de visión o la visión estereoscópica.
Uno de los caracteres sinapomórficos del grupo es su dentición heterodonta. En la boca tienen cuatro tipos de dientes: incisivos para cortar el alimento, caninos para desgarrarlo y premolares y molares para triturarlo. Cada diente se sitúa en un alvéolo dentario diferente.
Presentan una dentición infantil (“de leche”) con un menor número y tamaño de piezas que es sustituida por una dentición de adulto y definitiva. La dentición definitiva no se reemplaza y la pérdida de la misma es un factor determinante para la muerte del individuo.
Dependiendo de la adaptación alimentaria de cada grupo el número y desarrollo de cada tipo de pieza puede variar.
B) Tronco
En el tronco se encuentran casi todos los órganos del cuerpo. Los mamíferos son tetrápodos como todos los vertebrados terrestres y sus extremidades siempre están formadas por un hueso largo, dos huesos largos paralelos y un conjunto de huesos pequeños que terminan formando cinco dedos. Dependiendo del estilo de vida del mamífero la forma de las extremidades cambia pero siempre son los mismos huesos (una clara muestra de divergencia evolutiva).
Los dedos pueden presentar modificaciones en su número y tamaño dependiendo de las adaptaciones a la locomoción:
C) Cola
La cola es muy variable en los mamíferos. En la mayoría de ellos se usa para mantener el equilibrio pero puede estar convertida en una aleta para nadar, como en las ballenas, en un elemento para espantar a los insectos, en un órgano prensil que les permita coger cosas y agarrarse e incluso puede desaparecer como en los simios.
8.2. Morfología interna
8.2.1. Esqueleto
En los mamíferos encontramos una serie de caracteres óseos muy útiles para distinguirlos. Los caracteres que generalmente asociamos con los mamíferos – llámese pelo o glándulas mamarias – no se conservan en el registro fósil, por ello es menester contar con una serie de características que se puedan observar en el esqueleto.
Los mamíferos tienen tres huesecillos en el oído medio: el martillo, el yunque y el estribo. En el resto de los amniotas sólo encontramos uno: la columela (estribo).
Existen sólo un par de huesos en la mandíbula, llamados dentarios. Estos articulan en cada lado de la cabeza. Tienen un paladar secundario que permite la alimentación del animal al mismo tiempo que la respiración. Los dientes de los mamíferos son heterodontos (incisivos, caninos, premolares y molares) y difiodontos (dos juegos de dientes: los llamados “dientes de leche” y los permanentes). Dentro de los tetrápodos, los mamíferos son los únicos con la capacidad de masticar.
El cóndilo occipital es doble, siendo la condición ancestral un único cóndilo. Existe un complejo de vertebras atlas y axis, que permite movimientos de la cabeza.
La columna vertebral de los mamíferos se encuentra dividida en regiones discretas: región cervical, con 7 vertebras; región torácica, con 12 o 13 vertebras y con costillas restringidas estrictamente a esta zona; región lumbar; región sacra y región caudal. El talón tiene un hueso característico que lo une al tendón de Aquiles, llamado calcáneo.
8.2.2. Aparato digestivo
Los mamíferos tienen un rango amplísimo de alimentación, y cada grupo cuenta con adaptaciones que les permiten maximizar la extracción de nutrientes de sus dietas.
El sistema digestivo empieza con la cavidad de recepción del alimento: la boca. En los mamíferos, los dientes heterodontos ayudan a triturar correctamente el alimento. El proceso de digestión empieza en la boca, con las enzimas presentes en las secreciones de las glándulas salivales.
El alimento ya triturado llega al estómago donde continúa el proceso digestivo. En este paso, la materia nutritiva se denomina quimo. Esta masa parcialmente digerida se mezcla con los ácidos gástricos.
El quimo pasa a ser quilo, y este paso da lugar a la absorción. Los nutrientes se absorben en el intestino.
Finalmente las heces se acumulan en el recto y serán expulsados por el ano.
Los carnívoros presentan intestinos cortos y un ciego pequeño: los herbívoros intestinos largos y ciegos pronunciados.
Un caso especial es el de los herbívoros rumiantes. Estos animales tienen un complejo estómago dividido en cuatro compartimentos (retículo, rumen, omaso y abomaso). Estos funcionan así:
a) Los alimentos ingeridos por estos animales pasan a la panza o rumen directamente, casi sin masticar, donde tiene lugar una fermentación microbiana gracias a la flora bacteriana existente en su interior. De este modo, comienza la degradación de las altas cantidades de almidón y celulosa que tienen los alimentos de origen vegetal.
b) Una vez que el alimento está procesado, los rumiantes regurgitan el alimento y es entonces cuando tienen lugar los procesos de masticación e insalivación. Esto permite que ingieran grandes cantidades de pasto mientras están al descubierto que luego pueden masticar tranquilamente.
c) El bolo debidamente masticado e insalivado vuelve a ser ingerido y llega al retículo, también conocido como bonete o redecilla, donde tiene lugar una nueva fermentación de tipo microbiana similar a la que tuvo lugar previamente en el rumen.
d) Desde aquí, a través del agujero retículo-omasal, pasa al omaso o libro que no es sino una cámara con pliegues paralelos cubiertos por papilas córneas que sirven, para proceder a la molienda del alimento. En el fondo de los pliegues, tiene lugar la absorción de agua, sales minerales y ácidos grasos. Durante el paso del alimento por el omaso no se detiene la fermentación.
e) El último compartimento es el abomaso y se corresponde anatómica y funcionalmente con el estómago monocameral del resto de los mamíferos.
8.2.3. Aparato respiratorio
Ya hemos estudiado como es el sistema respiratorio de los mamíferos en nutrición. Solo recordar la importancia de las fosas nasales para limpiar, calentar y humedecer el aire inspirado. Las vías respiratorias se encargan de conducir el aire a los pulmones. El intercambio gaseoso se produce en los alvéolos de los dos pulmones.
Cabe citar que en los cetáceos el orificio nasal está desplazado a la parte superior de la cabeza.
8.2.4. Aparato circulatorio
El corazón es tetracameral y presentan una circulación doble (pulmonar y somático) como en las aves. Su eficiencia posibilita que los mamíferos sean endotermos.
8.2.5. Aparato excretor
Presentan dos riñones pares metanéfricos. Sus nefronas tienen asa de Henle por lo que pueden reabsorber mucha agua de la orina. Son ureotélicos pues su desecho nitrogenado principal es la urea. Como la orina es líquida la acumulan en la vejiga urinaria.
8.2.6. Sistema nervioso
El sistema nervioso de los mamíferos está compuesto de un sistema nervioso central y un sistema nervioso periférico. Existen doce pares de nervios craneales. El cerebro de los mamíferos se encuentra cubiertos por tres meninges, denominadas duramadre, aracnoides y piamadre.
Tanto el cerebro como el cerebelo se encuentran muy bien desarrollados y son de tamaño considerable, si los comparamos con el resto de los amniotas. Los lóbulos ópticos están separados. En algunos grupos, como los primates, el desarrollo cerebral alcanza cotas muy elevadas.
8.3. Función de nutrición
No vamos a repetir lo que ya hemos visto antes. Solo recordar que el grupo se ha adaptado a todas las fuentes de alimentación en gran medida a su dentición heterodonta que le permite masticar y procesar casi cualquier fuente de alimento.
8.4. Función de relación
El grupo es originalmente de hábitos nocturnos lo que explica la enorme importancia y complejidad del olfato y el oído. La posterior diversificación hacia la vida diurna también potenció en gran medida el sentido de la vista. En general el grupo tiene una gran capacidad sensorial y, por lo tanto, un gran desarrollo del SNC.
Algunos grupos tienen sentidos especiales como la ecolocalización que usan los murciélagos o los cetáceos.
El grupo de los mamíferos, aunque bastante inferior en especies a otros vertebrados, destaca por su enorme capacidad de adaptación. Ocupan prácticamente todo el planeta salvo el interior de la Antártida y las islas demasiado lejanas y pequeñas como para llegar con el nado (salvo introducciones por el ser humano recientes, claro).
Su alto desarrollo del sistema nervioso posibilita que, algunos grupos, establezcan complejas relaciones sociales y vivan en grupos familiares o en grandes manadas. Es frecuente que tengan mecanismos de territorialidad (sobre todo por parte de los machos para asegurarse el acceso a las hembras).
8.5. Función de reproducción
Los mamíferos son animales dioicos y presentan fecundación interna. El macho presenta un órgano copulador, el pene, con el que depositan el esperma en la vagina de la hembra.
Con la excepción de los monotremas, que son ovíparos (condición primitiva del grupo), los mamíferos son vivíparos. Dentro de estos últimos distinguimos dos grandes grupos:
a) en los mamíferos marsupiales los embriones nacen en un estado de desarrollo muy temprano y deben alojarse dentro del marsupio de la madre donde terminan su desarrollo pegados a los pezones).
b) en los mamíferos placentarios la gestación dura mucho más porque puede sustentarse al embrión con la placenta, que le conecta a la madre.
Una vez que la cría ha nacido será alimentada por la leche que produce la madre (lactancia). Esto y la necesidad de protección hace que las crías suelan permanecer bajo el cuidado de sus madres durante un tiempo. Estos cuidados parentales también pueden compartirse con el macho u otros familiares en aquellos mamíferos que desarrollan vínculos sociales.
Aunque hay raros casos de poliandria, monogamia y poliginandria, el mecanismo de relación entre individuos de ambos sexos con fines reproductivos en los mamíferos es la poliginia (un macho se aparea con varias hembras en la misma estación reproductiva). Esto genera una competencia muy fuerte entre los machos que selecciona a los más exitosos.
Es frecuente el celo o estro que hace que los individuos solo se vuelvan reproductivos en un periodo del año: esto hace que las crías nazcan en la época más propicia y evita que los machos deban estar luchando todo el año por la dominancia reproductiva.
8.6. Sistemática de los mamíferos
La clase Mammalia se divide en dos grandes grupos:
a) Subclase Prototheria; hoy en día solo comprende al orden Monotremata (monotremas). Aquí encontramos los raros mamíferos ovíparos que siguen vivos hoy en día.
La parte delantera de la boca está modificada como un pico y las formas adultas carecen de dientes. Las extremidades han sido modificadas para la vida acuática o para la excavación.
Carecen de pezones y liberan la leche directamente a la piel. El pene es interno y poseen cloaca.
Los miembros más notables del grupo son los ornitorrincos y el equidna.
b) Subclase Theria; comprende dos grandes grupos:
· Infraclase Metatheria; son los marsupiales. Las crías nacen muy poco desarrolladas y continúan su desarrollo dentro de un repliegue de piel que presentan las hembras en el abdomen. Dentro de esta bolsa se encuentran las mamas a las que se engancha la cría para seguir alimentándose y desarrollándose.
La mayoría aparecen en Australia aunque también hay algunos grupos en América.
· Infraclase Eutheria; son los mamíferos placentarios. Tienen un órgano que conecta a la madre con el embrión en el útero por lo que puede seguir alimentándolo y nace mucho más desarrollado que los marsupiales. Son los más exitosos y comprenden a la práctica totalidad de los mamíferos actuales.
Con esto terminamos el tema^^.
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