1. Dominio Archaea
Posiblemente son los organismos más antiguos y por eso reciben su nombre (del griego arkhaios = antiguo) y aparecerían, casi con toda seguridad, hace unos 4 000 millones de años, en el momento del origen de la vida en nuestro planeta.
La mayoría de las arqueas son extremófilas. Algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas, a menudo por encima de 100 °C, como las que hay en los géiseres, chimeneas mineralizadas, y pozos de petróleo. Otros viven en hábitats muy fríos, y otros en aguas altamente salinas, ácidas o alcalinas. Sin embargo, otras arqueas son mesófilas ya que viven en condiciones mucho más suaves y húmedas como las alcantarillas, los océanos y el suelo.
Características de las arqueas:
a) Presentan genes y rutas metabólicas más parecidas a las de los eucariotas que a las bacterias (especialmente relacionadas con la transcripción y la traducción).
b) sus paredes celulares no tienen peptidoglicano como en las paredes celulares bacterianas.
c) Sus lípidos de membrana tienen enlaces éter en lugar de éster (como ocurre en bacterias y eucariotas).
d) Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.
e) Presentan una gran cantidad de intrones en su ADN (lo que las acerca mucho más a los eucariotas que a las bacterias).
Clasificación de las arqueas:
El dominio Arquea incluye tres tipos principales de organismos basándose en su metabolismo y su hábitat:
a) Metanógenos (procariotas que producen metano).
b) Halófilos extremos (procariotas que viven a altas concentraciones de sal).
c) Hipertermófilos (procariotas que viven a altas temperaturas).
2. Dominio Bacteria
Se trata de microorganismos unicelulares procariotas, cuyo tamaño oscila entre 1 y 10 micras (como son muy pequeñas no necesitan citoesqueleto), adaptados a vivir en cualquier ambiente, terrestre o acuático, pues en las diferentes estirpes bacterianas pueden observarse todas las formas de nutrición conocidas.
Esta notable diversidad de funciones convierte a las bacterias en organismos indispensables para el mantenimiento del equilibrio ecológico, ya que, como se verá más adelante, contribuyen al mantenimiento de los ciclos biogeoquímicos que permiten el reciclaje de la materia en la biosfera.
La mayor parte de las bacterias adoptan formas características. Son unicelulares, pero también aparecen agrupadas cuando se mantienen unidas tras la bipartición. Entre las formas más comunes destacan las siguientes:
a) Cocos; de aspecto redondeado, que aparecen aislados o en grupos de dos: diplococos, otras veces forman cadenas arrosariadas: estreptococos, grupos arracimados: estafilococos, o masas cúbicas: sarcinas. Esta diversidad depende de que la división de las células se dé a lo largo de uno, dos o tres ejes. Las bacterias con forma de cocos tienen una relación superficie/volumen mínima, son bacterias con poca relación con el exterior, muy resistentes y se transmiten por el aire. Son pequeñas y exigentes con el medio de cultivo. Suelen ser patógenas: Streptococcus, Staphylococcus, etc.
b) Bacilos; alargados y cilíndricos, en forma de bastón; a veces se presentan en cadenas lineales o ramificadas. Presentan mayor relación superficie/volumen que los cocos y obtienen nutrientes con mucha mayor efectividad, por lo que pueden vivir en lugares pobres en nutrientes (vías urinarias, agua ....). Por el contrario, son menos resistentes, susceptibles a los cambios ambientales y no pueden transmitirse por el aire, sólo lo hacen por líquidos o superficies húmedas. Los más grandes (Baccillus y Clostridium) desarrollan endosporas para resistir los períodos de condiciones precarias.
c) Espirilos; con forma de hélice o espiral. Su diámetro es muy pequeño, lo que hace que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo: Treponema pallidum, causante de la sífilis. Son más sensibles a las condiciones ambientales que los bacilos, por eso cuando son patógenas se transmiten por contacto directo (vía sexual) o mediante vectores, normalmente artrópodos hematófagos.
d) Vibrios; son muy cortos y curvados (en forma de coma). Como los espirilos viven en medios viscosos, son de pequeño diámetro y atraviesan fácilmente las mucosas. Aquellas que son patógenas se contagian por contacto directo o vectores animales (por ejemplo: Vibrio cholerae).
2.1. Estructura bacteriana
Los componentes estructurales básicos de las bacterias son:
a) Pared bacteriana; estructura presente en todas las bacterias. Es una envoltura rígida exterior a la membrana. Da forma a la bacteria y sobre todo soporta las fuertes presiones osmóticas de su interior.
Los componentes fundamentales de la pared son los peptidoglucanos o mureínas, formados por anillos de polisacáridos complejos enlazados con oligopéptidos. Además contiene otros elementos diferentes según pertenezca al grupo de las bacterias Gram negativas o al de las Gram positivas:
· En las bacterias Gram - (bacterias que se tiñen de rojo con la tinción de Gram), hay una sola capa de péptidoglucanos sobre la que se dispone una membrana externa constituida por una capa de fosfolípidos y otra de glicolípidos asociados, estos últimos, a polisacáridos que se proyectan hacia el exterior.
· En las bacterias Gram + (bacterias que se tiñen de violeta con la tinción de Gram), la red de peptidoglucanos origina varias capas superpuestas, es gruesa y homogénea y no hay membrana externa.
b) Cápsula bacteriana; en numerosas bacterias se forma en la parte externa de la pared una cápsula viscosa compuesta por sustancias glucídicas. Esta envoltura, que se presenta en casi todas las bacterias patógenas, las protege de la desecación y de la fagocitosis por los leucocitos del hospedador, así como del ataque de los anticuerpos, lo que aumenta la virulencia de las bacterias encapsuladas. La presencia de la cápsula no es, sin embargo, un carácter diferenciador, pues determinadas bacterias pueden o no formarla en función de los medios de cultivo.
c) Membrana celular; es una envoltura que rodea al citoplasma. Está constituida por una membrana de tipo unitario de 75 Å de espesor. Su estructura es idéntica a la de las células eucariotas, variando sólo en algunas de las moléculas que la componen; por ejemplo, en la membrana bacteriana no hay esteroides (colesterol). Una particularidad que presenta la membrana bacteriana es la existencia de unos repliegues internos que reciben el nombre de mesosomas.
Las funciones de la membrana plasmática bacteriana son las mismas que en la célula eucariota, es decir, limitan la bacteria y regulan el paso de sustancias nutritivas. Los mesosomas incrementan la superficie de la membrana plasmática y además tienen gran importancia en la fisiología bacteriana, puesto que en ellos hay gran cantidad de enzimas responsables de importantes funciones celulares, entre las que destacan las siguientes:
· Transporte de los electrones, mediante el conjunto de transportadores de la cadena respiratoria, y fosforilación oxidativa.
· Síntesis de diversos componentes de la membrana, la pared y la cápsula.
· Contienen los pigmentos fotosintéticos y demás componentes de los fotosistemas.
· La ADN polimerasa de los mesosomas regula el proceso de duplicación del ADN.
c) Ribosomas; son corpúsculos similares a los de las células eucarióticas, aunque de menor tamaño (su velocidad de sedimentación es de 70 S), compuestos por una subunidad pequeña de (30 S) y otra mayor de (50 S). Se encuentran dispersos en el protoplasma bacteriano, aislados o asociados en cadenas de ARNm (polirribosomas), y se encargan de la síntesis de proteínas.
d) Cromosoma bacteriano; El ADN de la bacteria está constituido por una sola molécula en doble hélice (esta molécula es muy grande en comparación con el tamaño de la bacteria), circular, superenrrollada y asociada a proteínas no histonas.
Suele estar unida a los mesosomas. En las células bacterianas puede haber también una o varias moléculas de ADN extracromosómico de menor masa molecular que el cromosoma denominadas plásmidos. Estos plásmidos, en algunas bacterias, pueden tener genes que las protegen de los antibióticos o también genes que intervienen en los procesos de reproducción (plásmido F).
e) Inclusiones; En el protoplasma bacteriano se encuentra una gran variedad de granulaciones, que cumplen, generalmente, la función de depósitos de sustancias de reserva.
d) Flagelos bacterianos; son apéndices filiformes de mayor longitud que la bacteria que permiten su locomoción. Se presentan en número y disposición variable y están formados por fibrillas proteicas compuestas de una proteína llamada flagelina.
e) Fimbrias o pili; son filamentos huecos, delgados y rectos, situados en la superficie de determinadas bacterias y cuya función no está relacionada con la locomoción, sino con la adherencia a los substratos y el intercambio de fragmentos de ADN durante la conjugación.
2.2. Función de nutrición
Aunque la mayor parte de las bacterias son heterótrofas también encontramos muchas bacterias autótrofas y con todos los metabolismos posibles.
2.2.1. Bacterias autótrofas
Como todos los seres vivos autótrofos van a nutrirse a partir de compuestos inorgánicos y a producir compuestos orgánicos a partir de estos. Podemos distinguir las siguientes:
a) Bacterias fotoautótrofas; obtienen la energía de la luz del Sol. Podemos distinguir dos grandes grupos:
· Cianobacterias; realizan una fotosíntesis oxigénica (se libera O2 como subproducto de la fotosíntesis). Esto ocurre porque utilizan agua como dador de electrones igual que los eucariotas fotosintéticos.
· Sulfobacterias verdes y púrpuras; realizan una fotosíntesis anoxigénica (no (se libera O2 como subproducto de la fotosíntesis). Esto ocurre porque no utilizan agua, sino compuestos como el sulfuro de hidrógeno (SH2) como dador de electrones. Estas bacterias poseen pigmentos que absorben luz casi infrarroja y son capaces de realizar la fotosíntesis prácticamente sin luz visible.
b) Bacterias quimiolitotrofas; obtienen la energía de la oxidación de compuestos inorgánicos reducidos. Podemos distinguir:
· Bacterias del hidrógeno; activan el hidrógeno molecular con ayuda de hidrogenasas y lo utilizan para obtener energía.
· Sulfobacterias; obtienen la energía por oxidación de compuestos reducidos de azufre, dando sulfato como producto final.
· Ferrobacterias; algunas bacterias viven en aguas ricas en compuestos de hierro ferroso, absorben estas sustancias y las oxidan a hierro férrico, que forma hidróxido férrico, muy insoluble y que precipita.
· Bacterias nitrificantes; oxidan compuestos reducidos del nitrógeno presentes en el suelo. Las del género Nitrosomonas oxidan el amoniaco a nitritos. Las bacterias nitrificantes, como Nitrobacter, oxidan los nitritos a nitratos. Las bacterias del género Rhizobium son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico (N2); suelen desarrollar simbiosis con las plantas de la familia de las leguminosas lo que permite a estar prosperar en suelos muy pobres en nitratos.
2.2.2. Bacterias heterótrofas
Como todos todos los seres vivos heterótrofos, deben tomar sus nutrientes directamente de la materia orgánica producida por otros organismos. Podemos distinguir:
a) Bacterias saprófitas, son de vida libre y viven sobre materia orgánica muerta.
b) Bacterias comensales, viven en relación estrecha con otros organismos a los que no causan ningún daño.
c) Bacterias parásitas, viven en relación estrecha con otros organismos a los que causan daño (producen enfermedades: patógenas).
d) Bacterias simbiontes, viven en relación estrecha con otros organismos a los que causan algunos beneficios.
2.2.3. Relación de las bacterias con el oxígeno
Independientemente del tipo de nutrición, las bacterias pueden necesitar el oxígeno atmosférico (bacterias aerobias) o no (bacterias anaerobias).
Para algunas bacterias anaerobias el oxígeno es un gas venenoso (anaerobias estrictas), otras lo utilizan cuando está presente, aunque pueden vivir sin él (anaerobias facultativas).
Las bacterias son seres sencillos y unicelulares pero eso no significa que no sean sensibles a cambios del ambiente. Tienen receptores en la superficie celular que son capaces de captar información del medio externo.
La respuesta más generalizada ante estos estímulos consiste en movimientos de acercamiento o distanciamiento respecto a la fuente de los estímulos (taxias) que pueden ser de varios tipos: flagelar, de reptación o flexuosos (parecido al de las serpientes, pero en espiral).
Siempre hablamos de taxias + cuando la bacteria se acerca al estímulo y taxias – cuando se aleja del mismo.
Además de con movimientos, las bacterias responden a un número elevado de estímulos ambientales diversos mediante modificaciones de su actividad metabólica o de su comportamiento. Ciertas clases, ante los estímulos adversos del ambiente, provocan la formación de esporas de resistencia, que, al ser intracelulares, se denominan endosporas.
Las endosporas bacterianas son estructuras destinadas a proteger el ADN y el resto del contenido protoplasmático, cuya actividad metabólica se reduce al estado de vida latente; pueden resistir temperaturas de hasta 80ºC y soportan la acción de diversos agentes físicos y químicos. En condiciones favorables germinan y dan lugar a una nueva bacteria (forma vegetativa).
2.4. Función de reproducción
Las células bacterianas se multiplican asexualmente por división binaria transversa (bipartición). Mediante este mecanismo, y por sucesivas divisiones, se formarán colonias de células iguales que reciben el nombre de clones.
Tras la replicación del ADN, que está dirigida por la ADN polimerasa de los mesosomas, la pared bacteriana crece hasta formar un tabique transversal separador de las dos nuevas bacterias.
Además de este tipo de reproducción asexual, las bacterias poseen también un conjunto de mecanismos, definidos como parasexuales, mediante los cuales se intercambian fragmentos de ADN; esta transferencia de información genética de una bacteria a otra puede realizarse por conjugación, transformación o transducción.
2.4.1. Conjugación
Es un mecanismo mediante el cual una bacteria donadora (bacteria F+ por tener un plásmido llamado plásmido F) transmite a través de las fimbrias o pili el plásmido F o también un fragmento de su ADN a otra bacteria receptora (a la que llamaremos bacteria F- por no tener el plásmido F). La bacteria F- se convertirá así en F+ al tener el plásmido F e incluso podrá adquirir genes de la bacteria F+ que hayan pasado junto con el plásmido F.
Las bacterias donadoras son las que poseen, además del cromosoma bacteriano, pequeñas cadenas de ADN de doble hélice y circulares, denominadas episomas o factores F. Estas bacterias se denominan F+ cuando el factor F está separado del cromosoma; pero, en ocasiones, este factor puede integrarse en el cromosoma, que se abre y se transforma en una cadena lineal, con lo que la bacteria F+ queda convertida en una bacteria Hfr (alta frecuencia de recombinación). Las bacterias receptoras carecen de episomas y se denominan F- .
Durante la conjugación uno de los factores F de una bacteria F+ pasa a través de las fimbrias a una bacteria F- , que se cambia en F+ y adquiere la capacidad de formar estos pili sexuales, mientras que la bacteria F+, como posee varias copias del episoma no pierde su condición de donadora.
Las bacterias Hfr, sin embargo, pueden transferir la totalidad o parte de su ADN cromosómico a través de las fimbrias a una bacteria F- . Para ello, previamente, deben duplicar su ADN cromosómico, junto con el episoma que lleva integrado, y una de las copias del cromosoma puede trasladarse a una bacteria F- (generalmente sólo pasan fragmentos cromosómicos debido a la fragilidad de las fimbrias).
El factor F suele permanecer en la bacteria Hfr, ya que se encuentra inserto en la región terminal del cromosoma que casi nunca circula a través de las fimbrias, porque éstas se destruyen antes de que les de tiempo a pasar. Los genes que han logrado atravesar el pili se integran en el cromosoma de la bacteria F-, que de esta forma adquiere caracteres de la Hfr (se producen fenómenos de sobrecruzamiento y recombinación génica entre el cromosoma y los fragmentos).
2.4.2. Transformación
Consiste en el intercambio genético producido cuando una bacteria es capaz de captar fragmentos de ADN de otra bacteria que se encuentran dispersos en el medio donde vive. Sólo algunas bacterias pueden ser transformadas (bacterias competentes).
La transformación bacteriana fue descrita en primer lugar por Griffith (1920) y más tarde por Avery, McLeod y McCarty en 1944, y es responsable, por ejemplo, en el caso de Streptococcus pneumoniae, de la transformación de cepas bacterianas no virulentas (cepas R) en virulentas (cepas S), cuando se cultivan en medios que contienen fragmentos bacterianos procedentes de la cepa S destruida previamente por el calor.
2.4.3. Transducción
En este caso la transferencia de material genético de una bacteria a otra, se realiza a través de un virus bacteriófago que por azar lleva un trozo de ADN bacteriano y se comporta como un vector intermediario entre las dos bacterias. El virus, al infectar a otra bacteria, le puede transmitir parte del genoma de la bacteria anteriormente infectada.
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