1. La membrana plasmática
La membrana plasmática constituye el límite entre el citoplasma y el medio en el que se encuentra la célula y entre los orgánulos celulares y el citosol (hialoplasma), de manera que las biomembranas dividen al interior de la célula en numerosos compartimentos. De esta manera se explica que las membranas puedan constituir el 60% del citoplasma celular.
Posee un espesor de 75 Ǻ. Al microscopio electrónico se presenta como una triple capa. Dos bandas oscuras externas de 20 Ǻ separadas por una interna de color claro de 35 Ǻ. En ocasiones, las láminas externas más oscuras pueden tener espesores diferentes.
La que está orientada al medio extracelular presenta un revestimiento, denominado componente fibroso, constituido por unas fibrillas, implantadas perpendicularmente a la superficie de la membrana, que forman un tapiz continuo de espesor variable dependiendo del tipo de células y de las regiones celulares que consideremos.
Cualquier tipo de célula presenta este tipo de membrana de tres capas. Debido a su carácter generalizado Robertson, en 1959, establece el concepto de unidad de membrana (o membrana unitaria). También se encuentra formando la envoltura exterior de muchos orgánulos como los cloroplastos, mitocondrias o vacuolas.
1.1. Composición química de la membrana plasmática
Las membranas biológicas son conjuntos laminares constituidos aproximadamente por un 40 % de lípidos y un 60 % de proteínas principalmente; asociados a los lípidos y las proteínas también se encuentran oligosacáridos.
A) Lípidos; son esencialmente anfipáticos, o sea que sus moléculas poseen un polo hidrófilo y un polo hidrófobo. Los más abundantes (en los glóbulos rojo humano) son los fosfolípidos (55 % del total de los lípidos), el colesterol (25%) y otros lípidos, glucolípidos y ácidos grasos (20 %) que son enteramente hidrófobos.
Los lípidos, cuando se encuentran en un medio acuoso, se disponen formando una doble capa, la bicapa lipídica, con las zonas polares (hidrófilas) orientadas hacia el exterior, y las zonas apolares (hidrófobas) protegiéndose mutuamente.
La bicapa lipídica no es una estructura rígida, sino que sus componentes se mueven en ella con libertad, confiriéndole fluidez. Las moléculas de lípidos, más móviles, pueden girar sobre sí mismas (rotación) o intercambiar su posición con otras moléculas de la misma monocapa (difusión lateral). Es poco frecuente el intercambio entre moléculas situadas en monocapas distintas (flip-flop).
El colesterol contribuye grandemente a la fluidez de la bicapa, debido a que con su pequeño tamaño dificulta el establecimiento de interacciones hidrofóbicas entre las colas apolares de los lípidos de membrana.
B) Proteínas; se disponen intercaladas o adosadas a la bicapa de lípidos, y son de diverso tamaño y naturaleza. Por su afinidad a los lípidos de la membrana hay dos tipos:
a) Proteínas integrales o intrínsecas; están internamente asociadas a los lípidos y son difíciles de separar de la bicapa. Constituyen aproximadamente el 70% de las proteínas de membrana y son insolubles en agua (hidrófobas).
b) Proteínas periféricas o extrínsecas; Están débilmente asociadas a los lípidos, se separan con facilidad; son hidrosolubles y representan el 30% restante.
Por su colocación en la membrana, se distinguen los siguientes tipos:
a) Proteínas transmembranarias; atraviesan completamente la membrana.
b) Proteínas de hemimembrana; su posición sólo abarca la mitad de la bicapa.
c) Proteínas adosadas; colocadas por fuera de la bicapa, tanto hacia el interior como hacia el exterior de la célula y unidas a proteínas transmembrana o a lípidos.
C) Oligosacáridos; Se asocian a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas).
1.2. Estructura de la membrana plasmática
El modelo estructural de membrana más aceptado en la actualidad es el propuesto por Singer ,Nicholson y Capaldi y que recibe el nombre de modelo del mosaico fluido. Según éste, todas las membranas celulares responden a un esquema arquitectónico común constituido, básicamente, por una bicapa lipídica a la que se unen los otros componentes de las membranas, es decir: proteínas y glúcidos.
La disposición en bicapa de los lípidos se debe al carácter bipolar que poseen estos constituyentes de la membrana (fosfolípidos, colesterol, glicolípidos, etc.), en un medio acuoso, estos lípidos se disponen enfrentando sus partes hidrófobas dejando sus cabezas hidrófilas en contacto con el medio acuoso intra y extracelular.
La situación de las proteínas (integrales o periféricas) en la membrana la determina su afinidad por el agua o los lípidos. Los azúcares (oligosacáridos), asociados a proteínas (glucoproteínas) o lípidos (glucolípidos), se sitúan en la cara extracelular de la membrana. A esta cubierta se la llama glucocálix , cubierta celular o componente fibroso.
Según lo expuesto, el modelo de mosaico fluido de membrana sostiene:
a) Los lípidos y proteínas que forman la membrana plasmática constituyen un mosaico molecular. Están dispuestas unas junto a otras como las piezas de un mosaico.
b) Los lípidos y proteínas pueden desplazarse en el plano de la bicapa lipídica: las membranas son fluidas.
c) Las membranas son asimétricas en cuanto a la disposición de sus componentes moleculares. La asimetría se debe a que la presencia de oligosacáridos está restringida a la superficie de la cara externa y, además, la distribución de los lípidos en una y otra monocapa no es simétrica.
1.3. Funciones de la membrana plasmática
a) Frontera física entre dos medios; esto permite no sólo la separación del interior de la célula con respecto al medio exterior (intra y extracelular), sino también la formación de compartimentos en el interior de la célula eucariótica.
b) Facilita que ocurran, de manera simultánea, pero sin mezclarse, una gran diversidad de reacciones químicas en sus diferentes orgánulos.
c) La bicapa lipídica es una eficaz barrera para evitar el paso de sustancias hidrófilas (se evita la pérdida de sustancias intracelulares).
d) Asegura el intercambio y transferencia de sustancias e información con el exterior y con otras células. La naturaleza lipídica de la membrana determina el tipo de sustancias que pueden atravesarla y, además, las proteínas que la forman, pueden intervenir de manera activa facilitando o impidiendo el transporte de esas sustancias.
e) Factores de reconocimiento celular; conforman la “identidad antigénica” de cada individuo debido a que las proteínas específicas de la membrana celular constituyen una combinación única en cada individuo, que permite ser reconocida por las defensas inmunitarias.
f) Receptores hormonales y de otras informaciones; control del flujo de información entre las células y el medio, reciben la información que llega del medio, gracia a la existencia de a) receptores específicos de neurotransmisores y de hormonas, y b) el potencial de membrana responsable de la sensibilidad celular.
g) Desempeñar funciones especiales gracias a las diferenciaciones que presentan algunas: invaginaciones (aumento de la superficie de intercambio), desmosomas (zonas de unión con otras células), etc.
1.4. Transporte de sustancias a través de la membrana plasmática
Las membranas son barreras de permeabilidad muy selectiva. Los mecanismos que utilizan las células para permitir el paso de sustancias varían en función de que se trate de moléculas pequeñas, que puedan atravesarla, o de moléculas más grandes, que deban ser englobadas y posteriormente liberadas por la propia membrana:
1.4.1 Transporte de moléculas pequeñas
La permeabilidad de las membranas celulares es altamente selectiva. El paso a su través de moléculas e iones está controlado por mecanismos de transporte específicos. Existen dos mecanismos básicos de transporte: el activo y el pasivo.
A) Transporte pasivo; se realiza sin consumo de energía y a favor de un gradiente, ya que la sustancia pasa debido a que hay una diferencia de concentración o de carga eléctrica (o de ambos, electroquímico). Distinguimos:
· Difusión simple; es la tendencia que presenta un soluto a distribuirse homogéneamente en una disolución; por tanto, si la concentración de un compuesto a ambos lados de la membrana es diferente se verá sometido a una fuerza que tenderá a desplazarlo hacia el punto de menor concentración. Las sustancias apolares atraviesan la membrana por difusión simple, disueltas en la bicapa lipídica.
Teniendo en cuenta que muchos solutos son de gran tamaño y no pueden atravesar la membrana por medios físicos, su diferencia de concentración a ambos lados de la misma provocará fenómenos de ósmosis que afectan al movimiento del agua a través de la membrana.
· Difusión a través de canales; la difusión simple también puede realizarse a través de canales que se abren en la membrana plasmática. Mediante este mecanismo la célula puede obtener del medio iones o solutos de pequeño tamaño. Estos canales se abren temporalmente y su apertura está regulada de dos formas: mediante voltaje y mediante ligando.
La apertura de los canales mediante voltaje se realiza por causa del potencial eléctrico de membrana. Es el caso de los canales de membrana de las neuronas, que se abren al llegar el potencial de acción permitiendo el intercambio de iones y consecuentemente la transmisión del impulso nervioso.
La regulación mediante ligando ocurre con el concurso de una serie de sustancias, denominadas ligandos (neurotransmisores u hormonas), que se unen a receptores específicos localizados en la cara externa de la membrana plasmática. Dichos receptores son zonas proteicas que delimitan y cierran los canales. Cuando el ligando se une al receptor correspondiente, la proteína, de la que éste forma parte, sufre una modificación estructural que conlleva la apertura del canal. Una vez abierto los iones difunden a favor del gradiente electroquímico. Existe una tendencia actual a incluir el transporte a través de canales dentro de la difusión facilitada ya que, según los defensores de dicha tendencia, los canales no permanecen estáticos sino que se abren o se cierran, lo que implica una modificación de la estructura de las proteínas que los forman. En cualquier caso los iones o los solutos de pequeño tamaño que penetran mediante este mecanismo, en ningún caso se unen a las proteínas que forman el canal.
· Difusión facilitada; las sustancias polares (azúcares, aminoácidos), para pasar requieren la presencia de proteínas transportadoras (permeasas), a las que se une de manera específica la molécula a transportar y son liberadas de nuevo en el otro lado de la membrana. La unión de la molécula con la permeasa provoca un cambio conformacional de la proteína que facilita/permite el transporte.
La difusión simple y la facilitada se realizan a favor de un gradiente (de concentración o químico, eléctrico, o electroquímico) con lo que no requiere aporte de energía para realizarse.
B) Transporte activo; se realiza en contra de un gradiente (es decir, de la zona más diluida a la más concentrada), se requieren también proteínas transportadoras específicas y un aporte de energía (para realizar el “bombeo”), que se traduce en un consumo de ATP.
Un ejemplo es la bomba de sodio-potasio, cuyo papel resulta fundamental en el mantenimiento del potencial de membrana de las células animales. Gracias a su acción las células animales mantienen potenciales de membrana negativos. Esto permite que, por transporte pasivo, puedan entrar a la célula iones o moléculas cargadas positivamente. El potencial de membrana se origina y mantiene gracias a la acción de dos proteínas:
a) La bomba de sodio-potasio, que desplaza iones sodio hacia el exterior de la célula
e iones potasio hacia el interior, de este modo se consigue que la concentración de sodio sea mayor en el medio externo y la de potasio lo sea en el medio interno. Esta proteína posee actividad ATP-asa, es decir es capaz de hidrolizar el ATP, para lo cual necesita sodio y potasio. Se estima que por cada molécula de ATP hidrolizada se transportan tres iones sodio (Na+) hacia el exterior y dos iones potasio (K+) hacia el interior.
b) El canal de fuga del potasio, que permite la salida de cationes potasio hacia el exterior, lo que hace que se acumulen en el exterior los iones con carga positiva, quedando el interior de la célula cargado negativamente. La salida de potasio se ve frenada por la acumulación de cargas positivas en el exterior, lo que, unido a que la membrana plasmática es algo permeable al catión sodio, supondría, con el tiempo, la desaparición del potencial de membrana. Para evitarlo la bomba de sodio-potasio mantiene la diferencia de concentración de estos iones a ambos lados de la membrana (figura 7.11). Para que funcione este mecanismo la célula consume un porcentaje alto de energía, en el caso de las células nerviosas, en las que se restablecen continuamente los potenciales de membrana, puede llegar al 70%.
1.4.2. Transporte de macromoléculas
La célula dispone de mecanismos que permiten incorporar o expulsar compuestos de mayor tamaño, por medio de deformaciones de la membrana.
A) Endocitosis; incorpora partículas mediante una invaginación de la membrana en la que quedan incluidas. Luego, la invaginación se estrangula y forma una vesícula en el interior. Se distinguen dos tipos:
· Pinocitosis; cuando el material captado es líquido (partículas disueltas) o contiene pequeñas partículas sólidas.
· Fagocitosis; capta partículas sólidas de mayor tamaño, y se forman vacuolas digestivas.
Las vesículas de endocitosis también reciben el nombre de vesículas revestidas ya que al MET se observan como vesículas rodeadas de una red de microfilamentos proteicos de clatrina y otros polipéptidos menores que le dan un aspecto aterciopelado.
Existe la posibilidad de que la endocitosis esté mediada por un receptor de membrana que se une previamente a la sustancia que va a ser específica para dicho receptor. Una vez unida al receptor se formará la correspondiente vesícula de endocitosis. Es un procedimiento muy característico cuando se trata de la incorporación de moléculas como la insulina, el colesterol o iones como el hierro. La ausencia de proteínas receptoras del colesterol provoca que éste se acumule en la sangre y pueda producir arterioesclerosis.
B) Exocitosis; proceso opuesto al anterior. Se expulsan sustancias contenidas en una vesícula, al unirse ésta a la membrana plasmática y abrirse al exterior.
C) Trancitosis; proceso por el que las sustancias que penetran en la célula por endocitosis tras recorrer la totalidad del citoplasma salen al exterior por un proceso de exocitosis. Ejemplo: transporte de nutrientes por las células de las vellosidades intestinales.
1.5. Diferenciaciones de la membrana plasmática
Dependiendo de la función que la célula desempeñe, su membrana plasmática puede presentar diferentes especializaciones:
a) Microvellosidades; son evaginaciones que aumentan la superficie de intercambio. Por ejemplo, en las células intestinales, en las que las moléculas digeridas en el interior del tubo digestivo deben pasar al torrente circulatorio.
b) Invaginaciones; Profundos entrantes con finalidad semejante. Por ejemplo, en las células de los túbulos contorneados de las nefronas (riñón), para la reabsorción de líquido y sales.
c) Uniones intercelulares; se producen en las superficies laterales de las células y permiten mantener adheridas y comunicadas células vecinas. Hay varios tipos de uniones:
· Uniones impermeables; no dejan ningún espacio entre las células y actúan como una barrera, impidiendo el paso de sustancias. Son frecuentes entre las células epiteliales.
· Uniones comunicantes (uniones gap); queda un pequeño espacio intercelular. Permite una comunicación directa entre las células, facilitando su coordinación. Se encuentran entre las células musculares del corazón.
· Uniones adherentes (desmosomas); dejan un espacio entre las células. En la parte interna de la membrana plasmática aparece un material denso, denominado placa desmosómica, hacia el que se dirigen haces de filamentos intermedios del citoesqueleto. Estas uniones aparecen en tejidos que se encuentran sometidos a esfuerzos mecánicos.
Las membranas de secreción (que pueden faltar) son estructuras que se forman en el exterior de la célula a partir de productos sintetizados por la misma y expulsados al exterior a través de la membrana celular. Son membranas de secreción: la matriz extracelular (de animales), la pared celular vegetal (de vegetales) y la pared celular bacteriana (en bacterias). Esta última la estudiaremos en la UD 11 cuando hablemos de la célula procariota.
2.1 La matriz extracelular o glucocálix
Es una envoltura de naturaleza glucoproteica que se encuentra en la mayoría de las células animales. Está constituida por cadenas glucídicas unidas, por enlaces covalentes, a las glucoproteínas y glucolípidos de la membrana (está muy relacionada con el revestimiento fibroso de la membrana plasmática).
En los organismos pluricelulares aparece como nexo de unión entre las células. Se observa formada por una red de fibras de naturaleza proteica (colágeno, elastina, etc.) inmersas en una estructura gelatinosa de glucoproteínas hidratadas.
Estas glucoproteínas conforman un tipo de estructura basada en un tipo de moléculas, glucosaminoglucanos o mucopolisacáridos, constituidos por cadenas de disacáridos. En esa estructura se observa una molécula esencial constituida por una proteína filamentosa central a la que se le unen numerosos filamentos. La proteína central se conoce como proteoglucano y los filamentos como glucosaminoglucanos. De su unión resulta un conjunto de aspecto plumoso que, a su vez, se fija a una larga molécula de otro glucosaminoglucano, el ácido hialurónico, lo que da lugar a complejas estructuras moleculares (figura 7.15).
Sus funciones son las siguientes:
a) Protectora frente a la acción de enzimas proteolíticas y a lesiones físicas y químicas.
b) Adherencia celular; fija a las células que forman parte de los tejidos y guía a las células embrionarias durante el desarrollo embrionario.
c) Confiere viscosidad a las superficies celulares permitiendo el deslizamiento de algunas células móviles como las sanguíneas.
d) También actúa como molécula marcadora de la membrana y como receptora de moléculas que inducen respuestas celulares. Esto es muy importante en el reconocimiento de células tumorales, trasplantes, fenómenos de pino y fagocitosis, ...
e) El desarrollo de la matriz puede originar diferentes tipos de tejidos conectivos. Por ejemplo: la matriz extracelular en el tejido conjuntivo está constituida por fibras de colágeno o elastina y también puede acumular sustancias minerales (fosfatos cálcicos) originando los tejidos óseos.
2.2 La pared celular vegetal
La pared celular es una forma especializada de matriz extracelular (segregada por la célula y excreta al exterior de la membrana plasmática), que se encuentra adosada a la membrana plasmática de las células vegetales, y que se caracteriza por su alto contenido en celulosa, lo que la hace ser gruesa, rígida y organizada.
2.2.1. Composición química de la pared vegetal
Está formada principalmente por celulosa (homopolisacárido que se origina por la unión β (1→4) de la D-glucosa), pero también por: hemicelulosa, pectinas, sales minerales y agua.
2.2.2. Estructura de la pared vegetal
Está constituida por tres capas, cada una con distinta composición y características. Desde fuera hacia dentro son:
1. Lámina media; es la capa más externa y es común a las dos células adyacentes. Es delgada y flexible, y está compuesta principalmente por pectina. Es la primera capa en ser segregada y se forma en la última etapa de la división celular para mantener unidas las células en los tejidos vegetales.
2. Pared primaria; capa relativamente delgada y semirrígida, típica de las células jóvenes que todavía están en crecimiento). Está formada por celulosa, hemicelulosa y pectinas. Presenta un elevado contenido de agua (hasta un 60%).
3. Pared secundaria; capa muy gruesa formada por tres subcapas (interna, media y externa), en cada una de las cuales las fibras de celulosa se disponen con distinta orientación, lo cual le da a la pared una gran rigidez y resistencia. La pared secundaria sólo se presenta en células maduras o ya muertas. Precisamente el grosor de la capa de celulosa hace que el citoplasma se vaya "asfixiando", y la célula acabe por morir.
Además de fibras de celulosa, puede impregnarse de otras sustancias como la lignina (lignificación), la suberina (suberización), la cutina (cutinización), ácidos grasos, taninos y sales minerales (mineralización).
2.2.2. Funciones de la pared vegetal
a) Constituyen un exoesqueleto que protege a la célula, le da forma y le confiere resistencia, pero sin impedir su crecimiento.
b) Es la responsable de que la planta se mantenga erguida.
c) Impide que la célula se rompa, ya que interviene activamente en el mantenimiento de la presión osmótica intracelular.
d) Permite la comunicación entre células adyacentes y con el exterior, para el intercambio de nutrientes y de información. Existen unos orificios que atraviesan la pared llamados punteaduras que se sitúan al mismo nivel en células vecinas. Estas punteaduras son atravesadas por puentes citoplasmáticos o plasmodesmos, que son prolongaciones del retículo endoplasmático.
3. El hialoplasma o citosol
El citoplasma es la región comprendida entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear, y está constituida por el hialoplasma o "jugo celular" y los orgánulos citoplasmáticos, mantenidos e interconectados por una red de filamentos y túbulos que forman el citoesqueleto o esqueleto celular.
El hialoplasma o citosol, es el medio interno de la célula en el que se encuentran los orgánulos celulares y el núcleo. Está limitado por distintas membranas, la membrana plasmática, la membrana nuclear y las membranas que envuelven los diferentes orgánulos.
Representa entre el 50 y el 80 % del volumen celular, es un medio acuoso (contiene de un 70-80% de agua) en el cual están disueltas gran cantidad de moléculas formando una disolución coloidal (las moléculas forman micelas). Estas moléculas son prótidos, lípidos, glúcidos, ácidos nucleicos, sales minerales e iones.
Es un medio líquido de viscosidad variable (estado sol/gel) y algunas de sus principales funciones son: regular el pH intracelular, almacenar sustancias, medio donde se realizan la mayoría de las reacciones metabólicas celulares (glucólisis, síntesis de lípidos, metabolismo de aminoácidos y bases nitrogenadas), emisión de prolongaciones (pseudópodos) mediante movimientos internos (ciclosis), contiene el citoesqueleto y los orgánulos, ...
4. El citoesqueleto
Aparece en todas las células eucarióticas (aunque más desarrollado en las células animales que en las de los vegetales y hongos, debido a que estas últimas poseen pared que cumplen funciones de exoesqueleto celular), y está formado por una red de filamentos proteicos. Estos filamentos son los responsables de las formas de las células, de su movimiento y de su organización interna.
Sus principales funciones son:
a) Mantener la estructura celular (forma general de la célula por andamiaje de microtúbulos, resistencia a la tracción por filamentos intermedios, viscosidad próxima a la membrana plasmática por microfilamentos,…).
b) Movimientos celulares (cilios y flagelos con tubulina y otras proteínas, fibras musculares : actina y miosina, …).
c) Reparto de sustancias (vesículas ligadas a microtúbulos, división celular, …).
d) Fijación de sustancias (anclaje de proteína de membrana a fibras de actina, anclaje de orgánulos a fibras de actina, …).
4.1 Principales tipos de filamentos
4.1.1. Filamentos de actina o microfilamentos
Como su nombre indica, los microfilamentos son estructuras filamentosas, que están constituidos por dos cadenas de proteínas globulares, la actina, enrolladas en hélice, y con un diámetro de 5 nm. Sus funciones son:
a) Mantienen la forma celular, pero con elasticidad. Se observa por ejemplo en los eritrocitos que deben doblarse para circular por los capilares.
b) Da rigidez y estabilidad a muchas prolongaciones celulares como microvellosidades, etc.
c) Intervienen en el movimiento ameboide, dando soporte a la emisión de pseudópodos.
d) Provocan corrientes citoplasmáticas; este mecanismo, y la emisión de pseudópodos, probablemente tienen en común la facilidad con que la actina forma geles (hialoplasma más viscoso) y soles (hialoplasma más fluido) como respuesta a ligeras variaciones del medio (lo que origina intensas corrientes en su interior).
e) Intervienen (junto con la miosina) en el movimiento contráctil de las células musculares.
f) Intervienen en la formación de vesículas de endo y exocitosis.
g) Participan en la formación del anillo responsable de la citocinesis (división celular separando las dos células hijas).
4.1.2. Filamentos intermedios
Son fibras proteicas, gruesas y resistentes. Tienen un diámetro de unos 10 nm (intermedio entre el de los microfilamentos y el de los microtúbulos). Aparecen en células o en regiones celulares sometidas a esfuerzos mecánicos. Hay dos tipos principalmente:
a) Neurofilamentos: dan forma a los axones de las neuronas orientándose según el eje principal del axón.
b) Tonofilamentos: filamentos de queratina. Aparecen en las uniones intercelulares adherentes (desmosomas) y se acumulan en las células epiteliales de la epidermis de los vertebrados.
4.1.3. Microtúbulos
Son filamentos tubulares, huecos, constituidos por monómeros de tubulina, proteína con forma esférica, existen dos tipos la α-tubulina y la β-tubulina, que se asocian para formar dímeros, los cuales a su vez se unen para formar el microtúbulo con 13 hileras de monómeros. Se forman a partir de un centrosoma (o del centro organizador de microtúbulos en las células vegetales). Tienen un diámetro de 25 nm.
Las funciones de los microtúbulos son:
a) Dan rigidez mecánica a las células ya que son los componentes más abundantes del citoesqueleto.
b) Intervienen en la polaridad y motilidad celular; si se destruyen los microtúbulos de un leucocito este pierde su quimiotactismo.
a) Forman estructuras estables, como los centriolos, cilios y flagelos.
b) Forman estructuras lábiles, como los microtúbulos del áster y del huso acromático.
c) Sirven de canales para el desplazamiento de orgánulos y sustancias citoplasmáticas por la célula.
5. Motilidad celular
5.1 Centrosoma
Este orgánulo, también llamado citocentro o centro celular, fue descubierto casi simultáneamente por Flemming (1875) y Van Benedin (1876). Es una estructura, que aparece en las proximidades del núcleo, considerada un centro organizador de microtúbulos.
Los centrosomas se encuentran próximos al núcleo en las células animales (no aparecen en las vegetales), en una célula en interfase constan de tres partes:
a) Diplosoma; es la parte central y consta de dos centríolos situados cerca del núcleo y dispuestos perpendicularmente entre sí, y rodeados de una porción de hialoplasma íntimamente asociada a ellos.
Con MET se observa que los centríolos están constituidos por un conjunto de microtúbulos que constituyen la pared de un cilindro de 0,5 μm de altura y 0,15 μm de diámetro.
Estos microtúbulos, que están ligeramente inclinados con respecto a la generatriz del cilindro que delimitan, se asocian en grupos de tres o tripletes. En cada centríolo siempre existen 9 tripletes dispuestos de forma regular (figura 7.19B).
En cada triplete, los microtúbulos están unidos en toda su longitud y tienen en común parte de su pared. Los microtúbulos que forman los tripletes se denominan:
· Microtúbulo A; el microtúbulo más interno, de sección circular (13 protofilamentos), y más próximo al eje del cilindro.
· Microtúbulo B; situado entre los microtúbulos A y C. Su sección tiene forma de media luna, y comparte 3 protofilamentos con el microtúbulo A.
· Microtúbulo C; el más externo. También tiene sección con forma de media luna y comparte 3 protofilamentos con el microtúbulo B.
Los tripletes están unidos entre sí mediante un puente formado por una proteína llamada nexina. (figura 7.20).
b) Centrosfera; porción de hialoplasma que rodea al diplosoma. Al MO se puede observar que la centrosfera carece de organización alguna mientras que con MET se ha detectado la presencia de pequeñas vesículas de retículo endoplasmático liso y pequeños sacos aplanados del aparato de Golgi.
c) Áster; que consiste en una serie de microtúbulos dispuestos en forma radial. Al MET se ha comprobado que las fibras del áster son microtúbulos dispuestos en forma estrellada alrededor de la centrosfera.
Centríolo - Centrioles by Enzo Caldeirini on Sketchfab
Las funciones del centrosoma son:
a) Son el centro de organización de los microtúbulos y, por lo tanto, del citoesqueleto en las células animales (no aparecen en las células vegetales). Parece que esta función se puede realizar sólo con el material pericentriolar, puesto que también se forma el huso acromático en las células vegetales y éstas carecen de centriolos. Sólo se diferencian en que en las células vegetales las fibras del huso acromático parten de una zona difusa (mitosis anastrales), mientras que en el resto de células, las fibras parten de un punto concreto.
b) En la división celular, los centríolos son los encargados de formar las fibras del huso acromático a las que se unirán los cromosomas durante la división.
c) Participan de manera directa en la formación de los cilios y flagelos y también en el movimiento que estos poseen, ya que en la base de cada cilio o flagelo existe una estructura centriolar denominada cinetosoma o aparato parabasal.
5.2 Cilios y flagelos
Son prolongaciones citoplasmáticas dotadas de movimiento (que permiten el desplazamiento de la célula en un medio acuoso) recubiertas por la membrana plasmática.
Semejanzas y diferencias entre cilios y flagelos:
a) Ambos están constituidos por pares de microtúbulos (no por tripletes).
b) Los cilios se encuentran en gran número, mientras que los flagelos son mucho menos numerosos (normalmente uno o dos).
c) Los cilios son de menos tamaño, 5-10 μm y los flagelos de 100-200 μm.
d) El movimiento de los cilios es de batimiento, es decir, se mueven a un lado y a otro, mientras que los flagelos tienen movimiento ondulatorio.
En su estructura se distinguen 4 zonas:
a) Tallo o Axonema: prolongación citoplasmática recubierta por la membrana. Está compuesto por 9 pares o dobletes de microtúbulos (prolongaciones de los microtúbulos A y B de un centríolo situado en la base) externos unidos entre sí por un puente de nexina (proteína). Presenta un par de microtúbulos centrales. Por lo tanto, el axonema posee 9 dobletes periféricos y 2 microtúbulos centrales (9x2)+2.
Cada microtúbulo A, presenta unas expansiones en forma de bastoncillos curvados que reciben el nombre de brazos. Los brazos, cuya longitud es de 150 Å y cuyo diámetro es de 50 Å, se disponen, a lo largo del microtúbulo A, perpendicularmente al eje del cilio o del flagelo, formando dos hileras orientadas hacia el microtúbulo B del doblete vecino (cuando se mira el axonema desde la base hacia la extremidad de la digitación, los brazos se observan orientados en el sentido de las agujas del reloj.
El axonema es estable gracias a distintos dispositivos:
a) Puentes proteicos que unen los microtúbulos A y B de los dobletes vecinos.
b) Fibras proteicas, llamadas fibras radiales, que unen los microtúbulos A de cada doblete con una vaina que rodea a los dos microtúbulos centrales.
b) Zona de transición: situada a la altura de la membrana plasmática. Consta de 9 dobletes de microtúbulos. En la zona superior de transición situada debajo del tallo o axonema se encuentra un disco de material amorfo o placa basal en cuyas proximidades nacen los dos microtúbulos de la parte central.
c) Corpúsculo basal o cinetosoma: centríolo en el existe un eje tubular central de donde parten 9 láminas radiales que llegan hasta 9 tripletes de microtúbulos (en el corte esta estructura tiene el aspecto de una rueda de carro). El centríolo basal se une a la membrana plasmática mediante las fibrillas de transición, situadas en su parte distal (la más próxima a la superficie celular). Estas fibrillas son consecuencia de la desorganización del microtúbulo C de los tripletes que conforman el cinetosoma.
d) Raíces ciliares: no siempre están presentes. Son unos microfilamentos, con función contráctil, que salen del extremo inferior del corpúsculo basal y coordinan el movimiento de los cilios.
Funciones de los cilios y flagelos
Ambas estructuras (cilios y flagelos) están directamente relacionadas con el movimiento. Como
en la contracción muscular, el movimiento de cilios y flagelos se
debe al deslizamiento de unos dobletes periféricos respecto a otros.
Como los dobletes están anclados en el corpúsculo basal, el
deslizamiento provoca la flexión del cilio. La dineína permite
el deslizamiento de los microtúbulos.
En el caso de los flagelos su movimiento ondulatorio puede producir un desplazamiento de la célula libre (no fijadas a tejidos). Se produce una onda en la base que se propaga hasta el extremo terminal del flagelo.
En los cilios, normalmente el movimiento de batimiento o pendular tiene como objetivo renovar el líquido extracelular en contacto con la célula, lo cual a su vez suele estar relacionado con procesos de nutrición celular. En algunos casos, como el de los ciliados, puede servir también para el desplazamiento de la célula.
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