1. Función de nutrición en las plantas
1.1 La absorción del agua y las sales minerales
La absorción del agua y las sales minerales se hace a través de las raíces, que poseen en su epidermis unas células especializadas en la absorción llamadas pelos absorbentes. Estos presentan una evaginación o repliegue externo de su membrana plasmática, que aumenta la superficie de absorción. Una sola planta puede tener miles de millones de pelos absorbentes en su raíz.
Tras penetrar en las células epidérmicas, el agua y las sales minerales van pasando por los espacios intercelulares y las células de la raíz hasta alcanzar el xilema, desde donde comienza el ascenso por el tallo.
Al conjunto formado por el agua y las sales minerales que han penetrado en la planta se le llama savia bruta, ya que aún no ha sido procesada.
Las plantas NO tienen una bomba que empuje a la savia bruta como el corazón de los animales pero esta tiene que subir, contra la gravedad, desde las raíces hasta las hojas de la planta.
Esto se debe fundamentalmente a dos procesos:
a) Transpiración en las hojas; el agua se evapora en las hojas por los estomas. Esto genera un "vacío" (como en una jeringuilla o en una pajita cuando sorbemos o cuando aspiramos de una manguera para vaciar el depósito de gasolina de un coche) que aspira al agua hacia arriba.
b) Capilaridad; es una característica del agua que le permite ascender sola por un tubo fino. Podemos ver esta propiedad si metemos la punta de un papel en agua o se nos queda una toalla con un trocito en el agua: el agua va a subir sola y mojar todo el papel o la toalla.
1.3. La incorporación de los gases
Las plantas necesitan incorporar O2, como todos los organismos aerobios, para obtener energía en la respiración celular, y también CO2, puesto que es una de las moléculas necesarias para la fotosíntesis.
La mayoría del intercambio gaseoso de las plantas ocurre por los estomas (estructuras de la epidermis del envés de las hojas) .
Un estoma está formado por dos células oclusivas que se hinchan o deshinchan dejando pasar o no los gases a través del ostiolo.
La fotosíntesis es el proceso anabólico mediante el cual las plantas transforman la materia inorgánica en materia orgánica utilizando la energía luminosa. Es un proceso biosintético.
1.4.1 Importancia de la fotosíntesis
La fotosíntesis es un mecanismo fundamental para la vida en nuestro planeta por tres razones fundamentales:
a) Sintetiza materia orgánica a partir de materia inorgánica (autótrofos); son el primer escalón en las cadenas tróficas, los productores en los ecosistemas. Todos los demás seres vivos necesitan que el carbono que necesitan esté incorporado en compuestos orgánicos (heterótrofos).
b) Transforman la energía solar en energía química (fototrofos); los demás seres vivos necesitan energía para vivir pero solo pueden hacerlo en forma de energía química (quimiotrofos).
c) Liberan oxígeno a la atmósfera (subproducto de la fotosíntesis); la mayoría de los seres vivos (aerobios) consumen O2 y liberan CO2 al obtener su energía en la respiración celular. La fotosíntesis permite que ese CO2 se gaste y el O2 se recupere y, por lo tanto, que la vida aerobia sea posible.
La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos, orgánulos celulares que tienen los pigmentos fotosintéticos capaces de absorber la energía luminosa: la clorofila.
Tras la fotosíntesis es necesario que sus productos se distribuyan por toda la planta. El transporte se realiza a través del floema.
La solución formada por los productos obtenidos en la fotosíntesis se llama savia elaborada y es un fluido constituido principalmente por agua y nutrientes orgánicos.
1.6. Respiración celular
Como el resto de seres vivos aerobios, las plantas obtienen la energía química que necesitan de un proceso, que ocurre en las mitocondrias de todas las células, llamado respiración celular.
Este proceso es parecido al que estudiamos en la fotosíntesis pero ocurre en sentido contrario:
1.7. Excreción en los vegetales
Como resultado del metabolismo se generan todas las moléculas necesarias para las células pero también algunas sustancias de desecho que deben ser eliminados.
Las plantas no tienen sistemas de excreción porque reciclan gran parte de los desechos.
Los gases, como el oxígeno y parte del dióxido de carbono, se expulsan por los estomas.
El resto se elimina por las resinas o el látex, por la caída de las hojas, o se acumula en la parte muerta del tronco de los árboles.
Algunas plantas completan o sustituyen su nutrición autótrofa por la heterótrofa. Los casos más importantes son:
a) Plantas carnívoras; son plantas fotosintéticas que suelen vivir en suelos muy pobres en nitrógeno. Para poder prosperar en esos suelos completan su nutrición matando y digiriendo a pequeñas presas (normalmente insectos). Para atraerlos hay desarrollado diversos mecanismos: trampas que impiden que el insecto escape, superficies pegajosas, … Tras atraparlos viertes enzimas digestivas sobre el insecto y luego absorben los compuestos nitrogenados.
b) Plantas holoparásitas; no son fotosintéticas y viven sobre otras plantas absorbiendo su savia elaborada mediante unas raíces especializadas (haustorios).
c) Plantas hemiparásitas; son fotosintéticas y viven sobre otras plantas absorbiendo su savia bruta mediante unas raíces especializadas (haustorios).
2. Función de relación en las plantas
La función de relación es el conjunto de procesos mediante los cuales los seres vivos obtienen información de las condiciones ambientales y responden a ellas. Es imprescindible para su supervivencia, su adaptación al medio en el que viven y el desarrollo del resto de sus funciones vitales.
Las plantas no poseen receptores sensoriales que recojan la información del medio, ni sistema nervioso, que elabore la respuesta, ni aparato locomotor que la efectúe.
Sin embargo, las plantas son capaces de captar estímulos variados tales como los cambios en la intensidad luminosa, en la temperatura o en la humedad ambiental, y de elaborar respuestas tan distintas como desarrollar órganos, producir cambios fisiológicos, llevar a cabo reacciones bioquímicas e incluso generar movimientos.
La mayor parte de las respuestas de las plantas ante los cambios que se producen en su medio suelen ser lentas en comparación con las de otros grupos de organismos. No obstante, en ocasiones pueden ser muy rápidas, como el cierre de las hojas de una venus atrapamoscas (Dionaea muscipula) cuando un insecto se posa sobre ella. Otro ejemplo es el de la Mimosa púdica, que cierra sus foliolos cuando se aplica sobre ellos una presión mecánica.
La función de coordinación entre los estímulos ambientales y las respuestas que elabora la planta está regulada por el sistema hormonal (hormonas vegetales).
Los vegetales también pueden moverse frente a algunos estímulos pero son movimientos en los que no existe desplazamiento.
Los vegetales también pueden moverse frente a algunos estímulos pero son movimientos en los que no existe desplazamiento. Hay dos tipos principales:
a) Tropismos; son movimientos de crecimiento provocados por un estímulo externo al que el vegetal se acerca o se aleja. Si el movimiento es de acercamiento al estímulo, el tropismo se considera positivo, y si es de alejamiento del estímulo, se considera negativo. Los cambios que originan son permanentes y afectan a una GRAN parte de la planta.
Los tropismos se clasifican según el estímulo que los produce:
b) Nastias; son movimientos no permanentes cuya dirección no está determinada por el estímulo al que responden y que afectan a una PEQUEÑA parte de la planta. Las más importantes son:
La reproducción asexual consiste en la formación de nuevos individuos genéticamente idénticos partiendo de células de un solo progenitor. Tiene la ventaja de ser rápida y sencilla pero el inconveniente de que no genera variabilidad genética en la población.
Hay dos tipos de reproducción asexual: la esporulación y la multiplicación vegetativa.
Es un tipo de reproducción que consiste en la formación de un nuevo individuo a partir de unas células asexuales especiales, las esporas, formadas en unos órganos llamados esporangios. Las esporas son cuerpos pequeños, resistentes a las condiciones desfavorables al estar en estado de latencia (hasta que encuentran un lugar con las condiciones adecuadas y germinan originando una nueva planta).
La dispersión de las esporas se realiza por el agua, el aire e incluso por animales. La esporulación es típica de las plantas sin semillas ni flores (musgos y helechos).
Es la obtención de un nuevo individuo a partir de células meristemáticas de la planta madre que conservan su carácter embrionario para dividirse y desarrollarse. Puede ser de dos grandes tipos: los naturales y los artificiales.
NATURALES
a) Bulbos; son órganos subterráneos de almacenamiento de nutrientes. Morfológicamente es una adaptación de las hojas al almacenamiento de sustancias de reserva (engrosamiento de la vaina), con modificaciones en el tallo (platillo o disco) y raíces adventicias.
b) Tubérculos; son tallos modificados y engrosados donde se acumulan sustancias de reserva, comúnmente almidón. La reproducción de este tipo de plantas se realiza utilizando en la plantación el mismo tubérculo, que posee yemas en la superficie capaces de rebrotar y originar nuevos ramas y raíces adventicias. El ejemplo más típico sería la patata.
c) Rizomas; son tallos subterráneos con varias yemas que crecen de forma horizontal emitiendo raíces y brotes herbáceos de sus nudos. Las plantas con rizomas son perennes, pierden sus partes aéreas en climas fríos, conservando tan solo el órgano subterráneo que almacena las sustancias de reserva para la temporada siguiente. Un ejemplo típico es el jengibre.
d) Estolones; son ramas laterales más o menos delgados que nacen de la base del tallo, que crecen horizontalmente con respecto al nivel del suelo o subterráneo. Tienen entrenudos largos que generan raíces adventicias. La separación de estos segmentos enraizados da lugar a plantas hijas. El ejemplo más típico sería la fresa.
ARTIFICIALES
a) Esquejes; la propagación por esquejes es una técnica de multiplicación vegetal en la que se utilizan trozos de tallos, los que colocados en condiciones ambientales adecuadas son capaces de generar nuevas plantas idénticas a la planta madre.
b) Acodos; es un método de propagación en el cual se provoca la formación de raíces adventicias a un tallo que está todavía unido a la planta madre. Luego, el tallo enraizado, acodado, se separa para convertirlo en una nueva planta que crece sobre sus propias raíces.
c) Injertos; son segmentos de plantas que se adhieren a otra receptiva más resistente o de características interesantes (por ejemplo cítricos, frutales de pepita, cacao, rosales).
3.2. Reproducción sexual en las plantas
En los musgos y helechos (vegetales sin semillas) la dependencia del agua es aún muy elevada porque el gameto masculino es una célula flagelada que tiene que nadar para fecundar al óvulo femenino (como en los animales).
En las plantas con semillas (gimnospermas y angiospermas) se desarrolló el grano de polen como estructura protectora para evitar la desecación de los gametos masculinos y posibilitar su llegada al ovario femenino sin necesidad de agua.
Como la reproducción sexual varía entre los principales grupos de plantas vamos a estudiarla en cada grupo.
El reino Plantae, conocido generalmente como plantas, incluye a los organismos pluricelulares, eucariotas, fotosintéticos (sus pigmentos son la clorofila a y b), con cloroplastos , almidón como sustancia de reserva y cuyas células poseen una pared celular formada por celulosa.
Filogenéticamente son descendientes de las primeras algas verdes de las que se diferencian en que sus células están agrupadas en tejidos y órganos con una especialización del trabajo.
Podemos distinguir:
Las briófitas, son plantas no vasculares que crecen en ambientes húmedos. Se caracterizan por presentar tamaños pequeños y crecer en estructuras altamente empaquetadas que recuerda a un cojín o almohadón. Las encontramos sobre diversos tipos de rocas y troncos en el suelo y como epífitas en los árboles de los bosques.
4.1.1 Reproducción sexual de los musgos
Presentan una reproducción alternante con una fase haploide (n) que produce los gametos (gametofito) y una fase diploide (2n) que produce las esporas (esporofito).
En los briofitos, la fase que realiza los procesos fotosintéticos y tiene un mayor desarrollo es el gametofito (haploide). La fase de esporofito (diploide) crece como un tallo sin ramificaciones y un esporangio terminal. Solo vive el tiempo necesario para producir las esporas y se alimenta del gametofito (sobre el que crece).
4.1.2 Anatomía de los musgos
El gametofito tiene tras partes: los rizoides ("raícillas"), los caudilios ("tallitos") y los filidios ("hojitas"). Tienen la función de la raíz, el tallo y las hojas aunque son muy simples y de pequeño tamaño.
Tras la fecundación va a crecer sobre el gametofito el esporofito que consta característicamente de un largo filamento y una cápsula o esporangio en el extremo. Aquí se producirá la meiosis y se formarán las esporas.
Las briofitas carecen de xilema y floema como el resto de las plantas pero presentan unas estructuras que hacen una función parecida llamadas hidroides.
Los musgos son vegetales muy importantes porque pueden vivir en lugares donde no hay un suelo desarrollado. Por ejemplo en la tundra donde se encuentra congelado todo el año a pocos centímetros de profundidad, sobre rocas y troncos, etc
Gracias a esto suponen un alimento muy importante para los herbívoros de esas regiones (sobre todo en invierno).
Además ayudan a romper las rocas y a formar un suelo de mayor profundidad (junto con los líquenes que estudiamos el tema pasado). También retienen la humedad y el agua, ayudan a frenar la erosión y sirven de hábitat para muchos invertebrados.
Cuando están en zonas permanentemente encharcadas forman las turberas de las cuáles se obtiene la turba. Antiguamente se usaba como combustible de baja calidad para la gente que no podía pagar el carbón y la madera, y hoy en día puede usarse en jardinería para mejorar el suelo o en centrales térmicas.
Como sus rizoides no pueden penetrar en el sustrato son bastante frágiles y no debemos cogerlos o dañarlos (están protegidos porque en algunas zonas están bastante amenazados).
Las pteridofitas son plantas vasculares, con vasos conductores, que carecen de semillas y se reproducen por esporas. Tienen un ciclo de vida diplohaplonte en el que domina la fase esporofítica, al igual que el resto de plantas vasculares.
Esto quiere decir que hay una alternancia de generaciones de morfología diferente, una que produce gametos, el protalo, de pequeño tamaño y tipo talo, y otra que produce esporas, el esporofito, que además es la que domina, en tamaño y longevidad a lo largo del ciclo. Esta fase esporofítica es la planta verde que se observa en el campo, creciendo sobre árboles, rocas, a la orilla de los ríos, etc.
Tienen una ramificación dicotómica, es decir, que las ramas se dividen de dos en dos o bifurcadas.
Sus vasos conductores están formados por traqueidas. Tienen una cutícula impermeable.
Los esporangios, lugares donde se forman las esporas, aparecen bajo las hojas (hipofilos), sobre ellas (epifilos), en el extremo de las mismas (terminales), son muy raros los formados en el tallo, y pueden estar dispersos o agrupados formando soros.
Los gametofitos son libres por lo general, independientes del esporofito, con forma de pequeña hoja (protalo). Al principio son pequeños, como un filamento del que se diferencian las células que originarán los rizoides. Los anteridios se encuentran en la parte posterior, y los arquegonios cerca de la escotadura. Es posible que se desarrolle un embrión sin previa fecundación, algo bastante importante en la evolución del grupo y que se conoce como apomixis.
MORFOLOGÍA DEL ESPOROFITO
El esporofito es la fase más visible, la dominante, está representada por una planta verde en la que es posible diferenciar raíz, tallo y hojas, y puede ser de porte herbáceo a arbóreo.
El tallo suele ser un rizoma rastrero, subterráneo, cubierto de unas escamas llamadas páleas, del cual surgen las raíces, adventicias, y las hojas o frondes.
Las frondes, que son todos macrófilos, se van desarrollando a medida que crecen (crecimiento circinado), y que pequeñas tienen una forma característica de báculo. Tienen abundante nerviación y suelen estar divididas en pinnas o pínnulas. El raquis es el nervio medio de estas frondes divididas.
Estas hojas o frondes tienen una clara función fotosintética o alimenticia por su color verde, pero también tienen la función de formar y proteger las esporas, por lo que son además de trofofilos (hojas alimentadoras), esporofilos (hojas productoras de esporas), siendo pues troposporófilos.
En los Pteridófitos los esporangios suelen aparecer agrupados formando soros en el envés de las frondes aunque a veces se encuentran solitarios o soldados formando los llamados sinangios. Tienen una protección, llamada indusio.
El gametofito o protalo es la fase más pequeña del talo, mide tan solo unos centímetros y su vida es bastante breve, ya que rara vez sobrevive unas semanas.
Tiene forma acorazonada y está fijado al sustrato por unos rizoides. En él se forman los anteriodos, que forman los gametofitos masculinos, y los arquegonios, que forman los femeninos.
La llegada de agua a los órganos sexuales hace que se liberen los espermatozoides, de forma helicoidal, que nadan hasta los arquegonios, lugar donde se produce la fecundación. Tras ella, se formará de nuevo un esporófito.
En el ciclo biológico de un helecho hay una alternancia de generaciones (ciclo diplohaplonte) con la fase esporofitica dominante.
Las gimnospermas aparecieron hace unos 350 millones de años y fueron la vegetación dominante durante el final del Paleozoico y comienzos del Mesozoico.
El término gimno (desnudo) spermas (semillas) guarda relación con que el ovario de sus flores no está totalmente cerrado y no forma verdaderos frutos.
Son plantas de porte leñoso, con crecimiento secundario en grosor (producen xilema y floema secundarios), por lo que su crecimiento requiere mucha materia y energía, y su ciclo vital es lento (tardan mucho tiempo en formar semillas y producir descendencia). Esto hace que sean plantas en general poco adaptadas para la colonización rápida de nuevos ambientes. Probablemente está es una de las causas del comienzo de su declive a partir del Cretácico: fueron desplazadas por las Angiospermas cuando éstas comenzaron a diversificarse y a ocupar muchos nichos ecológicos.
A pesar de ello algunos grupos de gimnospermas (coníferas) todavía tienen gran importancia en la vegetación de la Tierra, ya que forman grandes bosques, más o menos continuos en regiones frías, bien por latitud o por altitud. Por ejemplo, el bosque boreal (taiga) es el bioma más uniforme de la Tierra y ocupa alrededor del 11% de la superficie de la Tierra. Se extiende desde Alaska hasta Canadá, y a través del norte de Eurasia por Escandinavia y Rusia. Los bosques boreales están constituidos principalmente por coníferas (Pinus, Picea, Abies, Larix, etc.), la mayoría de hoja perenne, capaces soportar el largo y oscuro invierno y realizar fotosíntesis en cuanto sale el sol. La arquitectura de sus ramas favorece que no acumulen mucha nieve, o al menos que sean capaces de soportar su peso.
Sus tejidos conductores están formados por traqueidas y no por verdaderos vasos. Esto es menos eficiente que el transporte de las angiospermas aunque es cierto que tampoco presentan las grandes hojas anchas y planas de estas y, por lo tanto, no evaporan tanta cantidad de agua.
Sus hojas son perennes y normalmente pequeñas y duras. Son típicas las formas de aguja o brácteas.
Normalmente son plantas monoicas y sus flores son unisexuales; suelen ser pequeñas y poco vistosas. Su polinización es típicamente anemógama. Se agrupan alrededor de un eje floral formando inflorescencias en forma de cono que, en el caso de las femeninas, acabará dando lugar a la piña. La piña sirve para proteger al fruto pero no debe confundirse con un fruto verdadero.
Recordemos que el árbol o arbusto que vemos es el esporofito y, por lo tanto, sus estructuras reproductoras, que se agrupan en los estróbilos unisexuales que hemos visto antes, van a producir los esporangios que originan al gametofito. El problema es que la fase gametofítica está tan reducida que es microscópica y en ese mismo lugar va a formar los granos de polen (gametos masculinos) y los óvulos (gametos femeninos).
Para favorecer la polinización, los granos de polen tienen dos sacos aéreos que favorecen su llegada hasta la flor femenina. En la fecundación, uno de los anterozoides se une a una oosfera, que origina un cigoto diploide que dará lugar al embrión.
El óvulo, como ya dijimos antes, se encuentra desnudo en lugar de protegido por la pared del ovario como en el caso de las angiospermas.
El embrión queda englobado en células de reserva, el endospermo o albumen, y protegido por el tegumento del óvulo, que se hace leñoso.
El proceso de formación de la semilla es muy lento, pues el grano de polen tarda un año en germinar, y tarda otro año en completarse la formación del piñón, que es la semilla de las coníferas.
Se conocen abundantes fósiles desde el Carbonífero Superior-Pérmico (Paleozoico), fueron abundantes en el Mesozoico, y comenzaron a disminuir en el Cretácico. Actualmente siguen siendo abundantes en regiones templadas y frías, donde forman grandes bosques de importancia económica y ecológica.
Las coníferas más importantes en nuestras latitudes se clasifican en dos órdenes: Pinales y Taxales.
ORDEN PINALES
Comprende aproximadamente unos 50 géneros con 500 especies. Incluye entre otros los pinos (Pinus), alerces (Larix), abetos (Abies), cedros (Cedros), enebros y sabinas (Juniperus).
Son plantas leñosas con troncos muy resistentes por la gran cantidad de xilema secundario que forman. Esto permite aprovechar la madera como material de construcción, fabricación de muebles, etc.
Las hojas son duras, generalmente en forma de agujas o escamas y se disponen en espiral o en fascículos. En la mayoría de los casos son hojas persistentes (duran varios años) salvo en Larix (alerce) que presentan hojas caducas.
Son plantas monoicas o dioicas pero siempre con conos unisexuales.
Los conos masculinos llevan microsporófilos en espiral con microsporangios (sacos polínicos) en la cara abaxial. El polen puede tener sacos aéreos para favorecer la dispersión por el viento.
Los conos femeninos tienen escamas ovulíferas y brácteas (escamas tectrices) dispuestas sobre un eje. Pueden ser leñosos (ej. Pinus) o carnosos (ej. Juniperus). El óvulo se dispone sobre la cara adaxial de la escama ovulífera.
ORDEN TAXALES
Comprende a unos 6 géneros y 20 especies, distribuidos en el Hemisferio Norte y Nueva Caledonia. Son árboles y arbustos dioicos, con hojas en espiral, planas, y óvulos solitarios (no en conos).
El género Taxus (tejos) tiene importancia farmacológica porque de T. breviflora se obtiene el taxol (principio activo con un fuerte efecto antitumoral usado contra el cáncer de ovario y de pecho).
En la península encontramos Taxus Baccata, muy reconocible por el anillo carnoso que rodea a su semilla. Es la única parte comestible de la planta porque el resto de ella es MUY venenoso. La madera de tejo es muy cotizada pero es un árbol de crecimiento muy lento lo que ha provocado su desaparición de muchas zonas.
Las angiospermas son el grupo más numeroso, diverso y exitoso de las plantas que habitan en el planeta. Se conocen como las plantas con fruto ya que el termino angiosperma proviene de las palabras griegas “angion” que significa recipiente, y de la palabra “sperma”, que se quiere decir semilla. Por tanto, el nombre angiosperma significa recipiente de semillas.
Se han descrito al menos 260 000 especies, clasificadas en 453 familias (aunque se descubren nuevas especies de forma constante). Los análisis filogenéticos muestran que son un grupo monofilético, con numerosos rasgos comunes.
4.4.1. Características principales
a) La presencia de carpelos (megasporofilos modificados) que encierran y protegen los óvulos. Está capa extra de protección representa una ventaja adaptativa para las angiospermas. Los carpelos (a veces con otras piezas florales) se transforman en frutos tras la fecundación.
b) El desarrollo rápido del gametofito femenino (=saco embrionario plurinucleado) resultando en una estructura muy reducida. Este rasgo hace que el ciclo reproductor de la planta sea más corto y consuma menos recursos que en las gimnospermas.
c) Los estambres (microsporófilos modificados) con dos pares de sacos polínicos (microsporangios) formando la antera.
d) La formación de un gametofito masculino (grano de polen plurinucleado) muy reducido.
e) La doble fecundación y la formación de un tejido nutricio (endospermo secundario) post-fecundación. El embrión de las gimnospermas se alimenta en las primeras fases de su desarrollo de las reservas existentes en el gametofito femenino (endosperma primario). Las angiospermas han adoptado una estrategia distinta. El gametofito femenino (saco embrionario) está constituido por muy pocas células y no tiene nutrientes suficientes para alimentar al embrión así que solo se forma un tejido con reservas (endosperma secundario) si se produce la fecundación.
f) Presencia de un xilema y un floema con presencia de tubos cribosos y elementos de los vasos que son capaces de hacer circular la savia con mucha más eficiencia.
g) Presencia de flores complejas formadas por diversos verticilos.
Ya hemos estudiado la estructura típica de una flor completa hermafrodita que aparece en las angiospermas y consta de cuatro tipos de estructuras dispuestas en verticilos: sépalos (verdes, protectores), pétalos (vistosos y coloreados), estambres (estructuras masculinas, forman los granos de polen) y carpelos (estructuras femeninas, contienen óvulos).
Como ya sabemos, no todas las flores presentan todos los tipos de piezas: pueden carecer de sépalos y pétalos (flores desnudas), o carecer de estambres o carpelos (flores unisexuales).
Al contrario que en las gimnospermas hay una enorme variabilidad en las flores de las angiospermas (forma, simetría, color, olor, textura, disposición en la planta - inflorescencias, tipo/número/soldadura/posición de los verticilos florales) debido fundamentalmente a la polinización y, en menor medida, a los mecanismos de dispersión de los frutos y semillas.
La polinización consiste en el transporte del grano de polen desde el estambre de una flor hasta el gineceo. Es decir, acerca los gametos masculinos (dentro del grano de polen) hasta las proximidades de la parte femenina de la planta (en concreto hasta el estigma). Según el vector que intervenga en el transporte se habla de: anemofilia (mediante el viento), zoofilia (por animales) e hidrofilia (por agua).
a) Polinización anemófila; hay que tener en cuenta que la probabilidad de que un grano de polen transportado por el viento se deposite en el estigma de otra flor de la misma especie es bajísima. Por ese motivo, las plantas anemófilas liberan gran cantidad de polen al aire. Algunas especies provocan reacciones alérgicas (rinoconjuntivis, fiebre del heno) a personas sensibilizadas o con problemas respiratorios. Algunas de las angiospermas que causan más reacciones alérgicas en nuestra región son las gramíneas (Familia Poaceae) o el olivo (Olea europaea). Las plantas con polinización anemófila suelen tener:
• Aparición de las flores antes que las hojas (especialmente en caducifolios).
• Flores con sépalos y pétalos muy reducidos (flores desnudas o muy reducidas).
• Estambres en amentos colgantes, o con largos filamentos.
• Estigmas grandes, plumosos, sobresaliendo de la flor.
• Producción de grandes cantidades de polen.
• Granos de polen ligeros, de pared lisa (desnudos), que se mantienen flotando en el aire largas distancias.
b) Polinización hidrofílica; este tipo de polinización se da en plantas acuáticas que viven total o parcialmente sumergidas. No es un modo muy frecuente de polinización pero se conocen unos 31 géneros de 11 familias distintas. Es decir, parece que este tipo de polinización ha surgido independientemente en distintos grupos de angiospermas, que habían adoptado secundariamente un modo de vida acuático. Las plantas hidrófilas tienen estrategias complejas para conseguir que los granos de polen alcancen los estigmas de otra flor.
c) Polinización zoofílica; el transporte del polen por animales (insectos, mamíferos y aves) requiere que la planta presente las siguientes características:
• señales visuales (colores, marcas, dibujos) y/o químicas (olores) para anunciarse y ser reconocible.
• algún tipo de recompensa para el animal que visita la planta: alimento (polen, néctar) u otras sustancias (aceites) que puedan interesar al animal. El proporcionar una recompensa asegura la fidelidad del animal, de modo que le interese visitar regularmente determinado tipo de flores, y por tanto realice el transporte de polen entre plantas de la misma especie.
En este aspecto, existe todo tipo de variantes: plantas que tienen diferentes polinizadores; plantas con polinizadores específicos; animales especializados exclusivamente (o casi) en determinadas flores; y animales capaces de polinizar flores de diferentes especies.
• granos de polen que se adhieran a los polinizadores (pegajosos y rugosos).
• flores de tamaño y forma adecuadas para que el animal pueda recolectar el polen y las recompensas.
No debemos prejuzgar uno de los mecanismos como mejor que el otro. Todos tienen sus ventajas y sus inconvenientes:
a) La polinización anemofílica no necesita gastar en flores grandes y vistosas, ni en néctares ni alimentos muy ricos en nutrientes (el viento es gratis). Tampoco necesita esperar a que las temperaturas sean altas y permitan que los animales (insectos en su gran mayoría) puedan desplazarse: puede realizar la fecundación antes.
Por contra necesita fabricar enormes cantidades de polen pues la probabilidad de que un grano alcance un estigma es muy baja (especialmente si las plantas están alejadas). También les perjudican los ambientes muy húmedos porque el polen aguanta menos en el aire.
b) La polinización zoofílica tiene la ventaja de necesitar fabricar mucho menos polen porque la probabilidad de que un grano alcance un estigma es mucho mayor.
Pero tiene el inconveniente de depender completamente de esos animales y de gastar mucha energía y recursos en convencerlos de que las polinice.
Ambas estrategias pueden ser más o menos exitosas dependiendo del medio, de la planta y de múltiples factores aunque es cierto que la aparición de la polinización entomófila (insectos) parece uno de los factores del éxito evolutivo de las angiospermas.
En los estambres, dentro de los sacos polínicos, hay cientos de miles de células madre del polen, cada una de las cuales, mediante la meiosis, originara cuatro microsporas haploides o granos de polen. En el interior del saco polínico, el grano de polen se divide para originar el gametofito masculino. De las dos células que se forman, una es la célula vegetativa y la otra es la célula generativa. Alrededor del grano de polen se desarrolla una cubierta protectora y entonces estará listo para ser diseminado.
El proceso de fecundación comienza en el momento en que los granos de polen se depositan en el estigma del carpelo. La cubierta externa del grano de polen (exina) se rompe y se desarrolla un tubo polínico a partir de la cubierta interna del grano (intina).
El tubo polínico es una única célula y posee un núcleo vegetativo (encargado del tubo polínico) y un núcleo generativo que, por mitosis, formará dos núcleos espermáticos. El tubo polínico avanza a lo largo del estilo llevando a los núcleos hasta el saco embrionario.
En el saco embrionario ocurre la doble fecundación, que consiste en:
· núcleo espermático (n) + ovocélula (n) = zigoto (2n) → embrión (2n)
· núcleo espermático (n) + 2 núcleos polares (n+n) = endosperma secundario (3n)
El cigoto va a sufrir una primera mitosis formando dos células: una de ellas formará el embrión y la otra el suspensor (estructura que une el embrión al endospermo y acabará formando el ápice de raíz.
El crecimiento de la pared del ovario, y a veces algunas estructuras anejas, formarán el fruto en cuyo interior estarán las semillas.
La gran diversidad de los frutos y de las semillas está estrechamente relacionada con los distintos modos de dispersión de las angiospermas. Como en el caso del polen, hay varios factores que intervienen en estos procesos:
a) el aire (dispersión anemócora): frutos secos, pequeños y ligeros que suelen tener estructuras (vilanos, sámaras, ...) para favorecer ser llevador por el viento.
b) el agua (dispersión hidrócora); los frutos deberán tener una cubierta impermeable.
c) los animales (dispersión zoócora); los frutos deberán ser carnosos y atractivos (colores, olores) para que los animales los consuman y transporten sus semillas hasta expulsarlas por las heces. Otra posibilidad es presentar ganchos o púas para engancharse al pelaje y así ser llevados por el animal durante un tiempo.
d) Incluso hay plantas que tienen mecanismos para dispersar por si mismas sus semillas o frutos (autocoria).
Tras la fecundación igual que se forma el fruto por el crecimiento del ovario se va a desarrollar la semilla en su interior. Recordar (ya lo estudiamos antes) que estudiamos dos grandes tipos: monocotiledóneas y dicotiledóneas (en función de si tienen una o dos hojas embrionarias o cotiledones).
El óvulo se va transformando y su primina y su secundina se engruesan y endurecen constituyendo la testa y el tegmen, cubiertas externa e interna de la semilla.
El endospermo se divide por mitosis y sintetizan sustancias para el embrión. En algunas plantas los cotiledones recogen estas sustancias y el endospermo desaparece.
La semilla puede permanecer en estado latente, inactivo, durante mucho tiempo pero cuando las condiciones del medio son adecuadas inicia su germinación. La germinación es el conjunto de procesos por los que el embrión reanuda su crecimiento y forma una plántula.
Para que la germinación se produzca es preciso que se den unas condiciones determinadas en relación con la propia semilla (su madurez y su poder germinativo) y con el medio ambiente (humedad suficiente, temperatura adecuada y oxigenación del suelo).
La semilla absorbe agua, se hincha y se rompen loa tegumentos, lo que permite la salida de la radícula. Si el hipocotilo crece y los cotiledones se exponen a la luz de modo que se inicia la fotosíntesis, se habla de germinación epigea; si los cotiledones quedan bajo tierra, se denomina germinación hipogea.
Vamos a distinguir dos grandes grupos de angiospermas siguiendo la sistemática más tradicional: las dicotiledoneas (Clase Magnoliopsida) y las monocotiledoneas (Clase Liliopsida).
Las principales diferencias entre las monocotilédoneas y dicotiledóneas son las siguientes:
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