1. Función de nutrición en las plantas
Vamos a estudiar como se produce la nutrición en las plantas cormófitas que son las más abundantes. En las talófitas, que tienen estructuras más sencillas ocurren de forma similar aunque más simplificadas.
1.1. Obtención y transporte de los nutrientes
1.1.1. La absorción del agua
La absorción del agua se hace a través de las raíces, que poseen en su epidermis unas células especializadas en la absorción llamadas pelos absorbentes. Estos presentan una evaginación o repliegue externo de su membrana plasmática, que aumenta la superficie de absorción. Una sola planta puede tener miles de millones de pelos absorbentes en su raíz.
Tras penetrar en las células epidérmicas, el agua va pasando por los espacios intercelulares y atravesando las paredes de celulosa y el parénquima hasta alcanzar el xilema, desde donde comienza el ascenso por el tallo.
1.1.2. La entrada de las sales minerales
La raíz es el órgano encargado de la incorporación de las sales minerales. Para que esto se produzca, las sales deben estar en forma de iones (los más comunes son K+, Na+, Mg2+, Ca2+, Fe2+, SO4=, PO43-, NO3-), o en cantidades mínimas, como sucede con los oligoelementos.
Las sales minerales entran en la raíz por transporte activo, puesto que se realiza en contra de gradiente, es decir, desde la disolución menos concentrada (el suelo) a la más concentrada (las células de la raíz). En este proceso intervienen unas proteínas transportadoras localizadas en la membrana de las células de la raíz.
La incorporación de las sales minerales se produce mediante dos mecanismos diferentes:
a) La entrada vía apoplástica o vía B; las sales minerales entran disueltas en el agua y pasan a través de los espacios intercelulares y entre las paredes vegetales de celulosa del parénquima cortical (apoplasto). Al llegar a la banda de Caspari de la endodermis, los iones son seleccionados y penetran por transporte activo en sus células, mientras que el agua lo hace por ósmosis.
b) La entrada vía simplástica o vía A; las sales entran mediante transporte activo en las células. Este transporte es selectivo, por lo que no se necesita una posterior selección en la endodermis. Una vez en el citoplasma (simplasto), las sales circulan entre células contiguas a través de los plasmodesmos.
Los compuestos nitrogenados solo pueden ser absorbidos por las plantas en forma de nitratos. Cuando los suelos son deficitarios en nitratos, existen diversas estrategias para enfrentar este déficit. Por ejemplo, las bacterias del género Rhizobium se asocian en simbiosis a raíces de plantas leguminosas y son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico. De esta manera el nitrógeno del suelo enriquecido puede ser asimilado ya por las plantas. Este proceso es fundamental en agricultura para evitar el empobrecimiento del suelo en nitrógeno y su consecuente pérdida de productividad, así como para disminuir el uso de abonos nitrogenados, lo cual supone un gran beneficio ecológico.
Al conjunto formado por el agua y las sales minerales que han penetrado en la planta se le llama savia bruta, ya que aún no ha sido procesada.
El transporte de la savia bruta a través del xilema desde las raíces hasta las hojas se debe a una suma de mecanismos que funcionan conjuntamente.
En ocasiones la savia debe recorrer muchos metros en contra de la gravedad y sin ningún órgano impulsor, por lo que es un proceso que los científicos han tardado en entender.
En el siglo XIX, Dixon y Joly enunciaron su teoría sobre el transporte de la savia bruta, la llamada teoría de transpiración-tensión-cohesión, que es la más aceptada en la actualidad.
Para ascender por los tallos, la savia bruta debe estar sometida a grandes presiones, que en el caso de grandes árboles puede llegar a ser de más de 20 kg/cm2. La velocidad de ascenso depende del diámetro de los vasos del xilema (en los árboles puede ser de hasta 40 m/h).
Se ha comprobado la existencia de un gradiente de potenciales hídricos entre el suelo, la planta y la atmósfera.
La causa de este gradiente estaría en la variación progresiva de sus respectivas concentraciones de solutos, que favorece el ascenso de la savia que fluye desde la zona de mayor gradiente (el suelo) a la de menor (la atmósfera cercana).
Los procesos que, actuando conjuntamente, hacen posible el ascenso de la savia a lo largo de los tubos huecos del xilema son los siguientes:
a) Transpiración del agua en las hojas; produce la presión de aspiración de las hojas. La salida de agua a través de los estomas origina una presión negativa que se llama tensión y que aspira el agua hacia arriba, ya que se crea un gradiente entre las hojas y el xilema.
El ascenso ocurre gracias a la cohesión de las moléculas de agua entre sí, que, como ya hemos visto, es una de sus características. En zonas tropicales, durante la noche, debido a la atmósfera saturada de humedad, se liberan gotas de agua en el proceso llamado gutación.
b) Presión radicular; crea un flujo de agua entre el suelo y la raíz. Este mecanismo es eficaz para plantas pequeñas, pero no sucede lo mismo en plantas de mayor altura.
c) Capilaridad; es una característica del agua que le permite ascender por un tubo fino debido, por un lado, a la cohesión entre las moléculas de agua, consecuencia de su carácter polar y, por otro, a la adhesión de estas moléculas de agua a las paredes del tubo.
Las plantas necesitan incorporar O2, como todos los organismos aerobios, para obtener energía en la respiración celular, y también CO2, puesto que es una de las moléculas necesarias para la fotosíntesis.
La estructura de las plantas, con grandes espacios entre sus células, la superficialidad a la que se encuentran sus células vivas y su fisiología, con una tasa respiratoria menor que la de los animales, hacen que no sean necesarias estructuras complejas especializadas en la captación de gases como los aparatos respiratorios.
Las plantas absorben ambos gases de la atmósfera mediante tres tipos de estructuras:
a) Pelos radicales (raíz); especializados en captar los gases que se encuentran disueltos en el agua del suelo.
b) Lenticelas (tallo); orificios de los tallos leñosos que permiten la penetración de los gases.
c) Estomas (hojas); estructuras de la epidermis especializadas en el intercambio de gases; por ellos entra el CO2 necesario para la fotosíntesis y se libera el O2 producido en ella.
Un estoma está formado por dos células oclusivas que se hinchan o deshinchan dejando pasar o no los gases a través del ostiolo. La turgencia de las células oclusivas se debe a la entrada en ellas de agua desde sus células adyacentes, tras lo cuál el estoma se abre.
La apertura y el cierre de los estomas en función de las necesidades fisiológicas de la planta están regulados por combinaciones de distintos factores ambientales, entre los que destacamos cuatro:
· Cambios en la concentración de iones potasio (es el factor más influyente); al entrar K+ en las células oclusivas, estas se vuelven hipertónicas respecto a las células adyacentes y, como consecuencia, absorben agua por ósmosis, aumenta su turgencia y el estoma se abre y permite la entrada de gases.
Al salir iones K+ de las células oclusivas, estas se convierten en hipotónicas respecto a las adyacentes y, como consecuencia, las oclusivas se vacían de agua, se arrugan y el estoma se cierra e impide la entrada y salida de gases.
· Cambios en la exposición a la luz; la entrada de iones K+ se activa por la luz. Durante el día los estomas se abren, y durante la noche se produce el proceso contrario. Esto supone un ahorro para la planta porque sin luz las plantas no pueden llevar a cavo la fase luminosa de la fotosíntesis, durante la cual no se libera agua, sino que se cierran los estomas para impedir su pérdida.
· Cambios en la concentración de CO2; también tienen relación con la luz, ya que de noche solo se produce la respiración y, por ello, se acumula CO2 y se cierran los estomas. De día la fotosíntesis consume CO2, lo que produce un gradiente respecto al exterior y hace que el estoma se abra.
· Altas temperaturas; provocan el cierre estomático para impedir pérdidas de agua. Este mecanismo lo desarrollan las plantas de climas áridos cerrando sus estomas durante el día y los abren durante la noche, momento en el cual captan todo el CO2 que acumulan y que utilizan de día en la fotosíntesis.
La fotosíntesis es el proceso anabólico mediante el cual las plantas transforman la materia inorgánica en materia orgánica utilizando la energía luminosa. Es un proceso biosintético.
La fotosíntesis es un mecanismo fundamental para la vida en nuestro planeta por tres razones fundamentales:
a) Sintetiza materia orgánica a partir de materia inorgánica (autótrofos); son el primer escalón en las cadenas tróficas, los productores en los ecosistemas. Todos los demás seres vivos necesitan que el carbono que necesitan esté incorporado en compuestos orgánicos (heterótrofos).
b) Transforman la energía solar en energía química (fototrofos); los demás seres vivos necesitan energía para vivir pero solo pueden hacerlo en forma de energía química (quimiotrofos).
c) Liberan oxígeno a la atmósfera (subproducto de la fotosíntesis); la mayoría de los seres vivos (aerobios) consumen O2 y liberan CO2 al obtener su energía en la respiración celular. La fotosíntesis permite que ese CO2 se gaste y el O2 se recupere y, por lo tanto, que la vida aerobia sea posible.
La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos, orgánulos celulares cuyas moléculas, los pigmentos fotosintéticos o fotorreceptores, son capaces de absorber la energía luminosa. En las plantas estos pigmentos son:
a) Clorofilas a y b; son de color verde, absorben longitudes de onda de los colores violeta, azul, naranja y rojo. Son las más abundantes y las más importantes para el proceso fotosintético.
b) Carotenoides; son de colores entre el amarillo y el rojo oscuro. Absorben longitudes de onda de los colores violeta, azul y verde. Su función es mas accesoria.
La eficacia de la fotosíntesis es la cantidad de materia orgánica formada por unidad de tiempo, se conoce midiendo la cantidad de CO2 asimilado o bien la cantidad de O2 liberado. Se ve influida por factores ambientales, entre los que destacan los siguientes:
a) Intensidad lumínica; a mayor intensidad de luz, mayor actividad fotosintética, pero hasta un límite en el que se estabiliza.
b) Concentración de CO2; incrementa el rendimiento hasta un límite en que la planta ya no puede asimilar más.
c) Temperatura; si es muy baja la fotosíntesis apenas se realiza; al ir aumentando, la eficacia fotosintética también aumenta, pero si es necesaria la eficacia disminuye, debido a la desnaturalización de las enzimas participantes en el proceso.
La fotosíntesis es un proceso que se puede dividir en dos fases según sea necesaria la intervención directa de la luz solar (o no). Cada una de estas fases se produce en una zona del cloroplasto y tiene una finalidad diferente:
a) Fase luminosa; es la primera fase de la fotosíntesis y ocurre en los tilacoides del cloroplasto. Es necesaria la energía de la luz solar. De forma (muy) resumida ocurre lo siguiente:
1. Los pigmentos fotosintéticos captan la energía luminosa liberando electrones que van a ir pasando de una molécula a otra (cadena de transporte de electrones) produciendo energía química en forma de ATP.
2. Se produce la fotólisis del agua (ruptura de la molécula de H2O por la energía de la luz).
3. Los H+ obtenidos al romper el agua son recogidos por moléculas específicas que tienen poder reductor.
4. El O2 producido en la fotólisis del agua se libera a la atmósfera.
Como balance de esta fase se habrá obtenido energía química en forma de ATP y poder reductor en forma de NADPH+ + H+ que serán necesarios (y utilizados) en la fase oscura de la fotosíntesis.
b) Fase oscura; es la segunda fase de la fotosíntesis y ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella el CO2 captado de la atmósfera se va a ir incorporando a un ciclo anabólico (ciclo de Calvin) en el que se gastará el poder reductor y la energía química generados en la fase luminosa para formar moléculas de glucosa.
Tras la fotosíntesis es necesario que sus productos se distribuyan por toda la planta. El transporte se realiza a través del floema que, a diferencia del xilema, es un tejido vascular que se compone de células vivas comunicadas entre sí por placas perforadas o cribosas.
La solución formada por los productos obtenidos en la fotosíntesis se llama savia elaborada y es un fluido constituido principalmente por agua procedente del xilema, sacarosa y aminoácidos.
El proceso de reparto del floema por la planta se llama translocación y se desarrolla en sentido ascendente y descendente. La hipótesis más aceptada hoy en día para explicar este transporte es la de flujo por presión; esta hipótesis defiende que hay un gradiente de presión entre las zonas fotosintéticas (fuentes), donde se generan los productos fotosintéticos, y las zonas donde se consumen (sumideros). Los sumideros pueden ser tejidos activos como los meristemos o tejidos de reserva, como algunos parénquimas.
La savia elaborada circula a una velocidad de entre 30 y 120 cm/h, pero varía mucho según la época del año. En las épocas más productivas, como la primavera, es máxima pero en otoño las placas cribosas se taponan con depósitos de calosa (polisacárido) y la velocidad es mínima.
El mecanismo de circulación de la savia elaborada por todo el organismo seguiría los siguientes pasos:
a) La savia elaborada pasa, por transporte activo, desde las células productoras del parénquima clorofílico a las células acompañantes de los vasos cribosos.
b) Desde las células acompañantes se desplaza a las células cribosas a través de los plasmodesmos. Además el incremento de concentración de azúcares hace que el agua pasa desde las traqueidas del xilema a las células cribosas del floema.
c) Dentro de los vasos del floema la savia circula de célula a célula atravesando las células cribosas.
d) Los tubos del floema incrementan su presión hidrostática, y la diferencia de presión entre estos y los sumideros provoca la circulación de la savia hacia ellos. Este gradiente de presión hidrostática sería la auténtica fuerza que movería la savia elaborada (según la hipótesis de flujo por presión).
e) Al perder azúcares, las células del floema quedan con una concentración hipotónica respecto a las del xilema y el agua volvería a pasar desde el floema al xilema.
1.4. Excreción en los vegetales
Como resultado del metabolismo se generan todas las moléculas necesarias para las células pero también algunos metabolitos de desecho que deben ser eliminados. Los mecanismos de excreción en las plantas son más sencillos que en los animales y no tienen órganos específicos para llevarlos a cabo.
La excreción en las plantas tiene unas características concretas:
a) Los productos de excreción en los vegetales se forman en pequeñas cantidades.
b) Parte de estos metabolitos van a ser reutilizados (por ejemplo buena parte del CO2 producido en la respiración celular se reutiliza en la fotosíntesis).
c) Algunos productos de desecho se pueden considerar secreciones útiles; por ejemplo, las resinas que sirven para ayudar en la cicatrización de los troncos.
Los principales productos de excreción vegetales son las sustancias volátiles en las flores y los frutos, las resinas, el látex, los aceites esenciales, el néctar azucarado y los gases. Casi todos ellos cumplen funciones importantes y son de utilidad a la planta.
Las plantas, en ocasiones, acumulan en su interior las sustancias de desecho hasta su muerte, en partes de la planta que no están estrictamente vivas (como el duramen o la corteza), o en partes que van a desechar (como las hojas caducas, los frutos, etc etc).
Algunas plantas adaptadas a vivir en suelos muy salinos acumulan la sal en su cutícula adquiriendo una apariencia blanquecina como podemos ver en las plantas que viven en las dunas de la playa.
Algunas plantas completan o sustituyen su nutrición autótrofa por la heterótrofa. Los casos más importantes son:
a) Plantas carnívoras; son plantas fotosintéticas que suelen vivir en suelos muy pobres en nitrógeno. Para poder prosperar en esos suelos completan su nutrición matando y digiriendo a pequeñas presas (normalmente insectos). Para atraerlos hay desarrollado diversos mecanismos: trampas que impiden que el insecto escape, superficies pegajosas, … Tras atraparlos viertes enzimas digestivas sobre el insecto y luego absorben los compuestos nitrogenados.
b) Plantas holoparásitas; no son fotosintéticas y viven sobre otras plantas absorbiendo su savia elaborada mediante unas raíces especializadas (haustorios).
c) Plantas hemiparásitas; son fotosintéticas y viven sobre otras plantas absorbiendo su savia bruta mediante unas raíces especializadas (haustorios).
2. Función de relación en las plantas
La función de relación es el conjunto de procesos mediante los cuales los seres vivos obtienen información de las condiciones ambientales y responden a ellas. Es imprescindible para su supervivencia, su adaptación al medio en el que viven y el desarrollo del resto de sus funciones vitales.
Las plantas no poseen receptores sensoriales que recojan la información del medio, ni sistema locomotor que efectúe la respuesta.
Sin embargo, las plantas son capaces de captar estímulos variados tales como los cambios en la intensidad luminosa, en la temperatura o en la humedad ambiental, y de elaborar respuestas tan distintas como desarrollar órganos, producir cambios fisiológicos, llevar a cabo reacciones bioquímicas e incluso generar movimientos.
La mayor parte de las respuestas de las plantas ante los cambios que se producen en su medio suelen ser lentas en comparación con las de otros grupos de organismos. No obstante, en ocasiones pueden ser muy rápidas, como el cierre de las hojas de una venus atrapamoscas (Dionaea muscipula) cuando un insecto se posa sobre ella. Otro ejemplo es el de la Mimosa púdica, que cierra sus foliolos cuando se aplica sobre ellos una presión mecánica.
La función de coordinación entre los estímulos ambientales y las respuestas que elabora la planta está regulada por el sistema hormonal (hormonas vegetales).
Las hormonas vegetales, o fitohormonas, son sustancias de naturaleza química variada que regulan y coordinan diversos procesos fisiológicos fundamentales para la supervivencia de las plantas.
Los procesos fisiológicos regulados por las fitohormonas son muy distintos. Entre los principales se encuentran el crecimiento y desarrollo de la planta, los ciclos reproductivos y la diferenciación celular. Las fitohormonas se sintetizan en células meristemáticas y desde allí se dirigen a células específicas llamadas células blanco o diana, donde actúan.
Las principales fitohormonas son:
a) Auxinas; son fitohormonas que regulan el crecimiento de la planta mediante el alargamiento de sus células. Para ello, las auxinas incrementan la actividad bioquímica de las células y facilitan la entrada de agua a sus vacuolas, lo que produce la turgencia de la célula: al aumentar la plasticidad de la pared celular de celulosa, la célula se alarga. Estas fitohormonas hacen que aumente, asimismo, la actividad del cámbium y, como consecuencia, también el grosor de la planta.
Las auxinas regulan el crecimiento en sentido vertical. Se producen en los ápices apicales del tallo y de la raíz. Inhiben el crecimiento de las yemas axilares, lo que estimula el crecimiento de la yema apical (dominancia apical) y, con ello, el crecimiento vertical del tallo.
Las auxinas regulan también la caída de hojas, flores y frutos. La señal que desencadena esta respuesta es el descenso de su concentración debido al envejecimiento.
b) Citoquininas; son hormonas vegetales que estimulan la división celular y con ello el crecimiento vegetal. A diferencia de las auxinas, forman nuevos brotes para inducir el crecimiento y, además, retrasan el envejecimiento y detienen la caída de las hojas, por lo que ambas hormonas presentan acciones contrapuestas.
c) Giberelinas; estimulan la germinación de las semillas, inducen el alargamiento del tallo y favorecen el crecimiento de yemas florales y frutos, entre otras acciones. Se forman en los meristemos del tallo y su síntesis está regulada por el fotoperiodo.
En la agricultura comercial, se rocían las plantas con ellas para conseguir frutos de mayor tamaño sin fecundación previa y, por lo tanto, sin semillas.
d) Ácido abscísico (ABA); es una fitohormona de efectos contrarios a las giberelinas. Inhibe el crecimiento de la planta, la germinación de las semillas y el desarrollo de las yemas. Su concentración aumenta cuando las condiciones ambientales son extremas por frío, sequía o salinidad.
Se cree que interviene en el cierre de los estomas para evitar la pérdida de agua en casos de sequía.
e) Etileno; es una fitohormona responsable de la maduración de los frutos, de la caída de las hojas y del envejecimiento de las flores. Inhibe el crecimiento. Es gaseoso a temperatura ambiente. Es muy utilizada para acelerar la maduración de los frutos.
CICLO HORMONAL DE LAS PLANTAS
Las citoquininas y las giberelinas son las hormonas de la juventud para las plantas vasculares, en cambio el ácido abscísico y el etileno son los responsables del proceso de envejecimiento.
Las respuestas de las plantas ante los cambios ambientales vienen determinadas por la acción de sus hormonas, y están relacionadas con los procesos de su desarrollo y crecimiento y de su movimiento.
5.2.1. Desarrollo vegetal
Consiste en su crecimiento ordenado y controlado, para lo cual es necesario un equilibrio hormonal. Algunas hormonas aceleran el crecimiento y la maduración, en cambio otras lo retrasan. Dependiendo de cada momento de la vida de la planta y de cada circunstancia ambiental, se activarán unas hormonas u otras.
En el desarrollo vegetal hay dos factores ambientales decisivos: la luz y la temperatura.
EFECTOS DE LA LUZ
La luz es un factor básico para el desarrollo de todas las etapas de la vida de la planta. Las respuestas de los seres vivos ante la relativa duración del día y la noche se denominan fotoperiodicidad, que en el caso de los vegetales se manifiesta en las floraciones y en el crecimiento y envejecimiento.
El fotoperiodo es la duración relativa de los períodos de luz y oscuridad que regula las funciones biológicas de los organismos. Depende de los cambios que se producen en la duración del día y de la noche y de las distintas estaciones del año.
En función del fotoperiodo las plantas se pueden clasificar en tres tipos:
a) Plantas de día largo (PDL); en ellas la floración tiene lugar cuando las hojas de luz son, al menos, 15 o 16.
Esto sucede en el hemisferio norte a finales de la primavera y principios del verano. Son plantas de día largo la avena, el trigo, la lechuga o el trébol, entre otras.
b) Plantas de día corto (PDC); en ellas la floración se produce tras unos días de escasa iluminación diurna, inferior a 15 horas, aunque nunca por debajo de 8.
Es una situación propia de finales del verano y el otoño. Como ejemplos de plantas de día corto pueden mencionarse el tabaco, el café, las fresas o los crisantemos.
c) Plantas de día neutro o indiferentes (PN); son aquellas cuya floración no depende del fotoperiodo. Son plantas neutras el tomate, la calabaza o el maíz.
Las plantas detectan la duración relativa del día y la oscuridad gracias al fitocromo, un pigmento que se presenta en dos formas moleculares interconvertibles. Su velocidad de conversión actúa como una especie de reloj biológico que influye en la regulación de la floración.
Algunos autores proponen otro grupo, el de las plantas de día intermedio, como por ejemplo la caña de azúcar.
EFECTOS DE LA TEMPERATURA
La temperatura influye en la velocidad de crecimiento de las plantas, la germinación de las semillas, la respiración, la fotosíntesis y la absorción del agua y los nutrientes. Para cada tipo de planta podemos establecer los siguientes valores de temperatura:
a) Temperaturas óptimas; existe un intervalo de temperatura para cada especie en el que su desarrollo es óptimo. Se llama temperatura óptima de crecimiento, que es característica de cada especie y determina el crecimiento vegetal. Suele situarse en torno a los 25-28 ºC en nuestras latitudes, pero llega a los 30 ºC en plantas de regiones más cálidas (como el maíz). Por encima y por debajo de ese rango de temperaturas el crecimiento se ralentiza.
b) Temperatura umbral; es la temperatura mínima a partir de la cuál se desarrollan procesos como la floración, y por debajo de la cual estos no tienen lugar.
El umbral de temperatura inferior para que se desarrollen las plantas leñosas se considera entre 6 y 7,5 ºC. Esto explica el hecho de que no existan bosques en el planeta en zonas cuya temperatura media del mes más cálido sea menor de 10 ºC, es decir, en torno a los 60 ºC latitud N y los 50 ºC latitud S. El umbral de temperatura superior se encuentra alrededor de los 30-35 ºC, ya que a partir de esa temperatura se cierran los estomas.
c) Temperaturas letales; son las temperaturas más bajas o más altas que puede soportar una planta. Las temperaturas por debajo de 0 ºC se convierten en el límite letal inferior de muchas especies, puesto que al congelarse el agua las células se deshidratan y los cristales de hielo rompen las células y modifican la estructura y funcionalidad de algunas proteínas, entre otros efectos. Alrededor de los 50 ºC se da la temperatura letal superior, ya que a dicha temperatura se anula la fotosíntesis.
d) Cero de vegetación; es la temperatura por debajo de la cual la planta deja de crecer.
Un ejemplo de la influencia de la temperatura en la actividad vegetal es la vernalización, proceso mediante el cual algunas especies solo florecen si han pasado un período frío durante su estado vegetativo. En el caso de algunos árboles frutales como los manzanos o los perales.
Los vegetales también pueden moverse frente a algunos estímulos pero son movimientos en los que no existe desplazamiento.
Los vegetales también pueden moverse frente a algunos estímulos pero son movimientos en los que no existe desplazamiento. Hay dos tipos principales:
a) Tropismos; son movimientos de crecimiento provocados por un estímulo externo al que el vegetal se acerca o se aleja. Si el movimiento es de acercamiento al estímulo, el tropismo se considera positivo, y si es de alejamiento del estímulo, se considera negativo. Los cambios que originan son permanentes.
Los tropismos se clasifican según el estímulo que los produce:
Los fototropismos y los geotropismos están controlados por las auxinas, que se concentran en la zona más cercana al estímulo (si es +). Esto provoca un crecimiento desigual y que el órgano crezca curvado.
b) Nastias; son movimientos no permanentes cuya dirección no está determinada por el estímulo al que responden. Las más importantes son:
La reproducción asexual consiste en la formación de nuevos individuos genéticamente idénticos partiendo de células de un solo progenitor. Tiene la ventaja de ser rápida y sencilla pero el inconveniente de que no genera variabilidad genética en la población.
Hay dos tipos de reproducción sexual: la esporulación y la multiplicación vegetativa.
Es un tipo de reproducción que consiste en la formación de un nuevo individuo a partir de unas células asexuales especiales, las esporas, formadas en unos órganos llamados esporangios. Las esporas son cuerpos pequeños, resistentes a las condiciones desfavorables al estar en estado de latencia (hasta que encuentran un lugar con las condiciones adecuadas y germinan originando una nueva planta).
La dispersión de las esporas se realiza por el agua, el aire e incluso por animales. La esporulación es típica de los musgos y los helechos (plantas sin semillas) y de algunas otras plantas aunque suelen formar parte de ciclos reproductores complejos.
Es la obtención de un nuevo individuo a partir de células meristemáticas de la planta madre que conservan su carácter embrionario para dividirse y desarrollarse. Puede ser de dos grandes tipos: los naturales y los artificiales.
NATURALES
a) Bulbos; son órganos subterráneos de almacenamiento de nutrientes. Morfológicamente es una adaptación de las hojas al almacenamiento de sustancias de reserva (engrosamiento de la vaina), con modificaciones en el tallo (platillo o disco) y raíces adventicias.
Pueden tener yemas laterales, las que durante el período de crecimiento dan origen a nuevos bulbos, denominados bulbillos.
Los bulbos se clasifican en tunicados, en los que sus bases están rodeadas por capas superpuestas cuando el bulbo está totalmente rodeado por las bases persistentes de las hojas (ej. cebolla, ajo, tulipán, narciso) y escamosos, en los que dichas bases están imbricadas, son más carnosas y no tienen túnica de protección (ej. lirio, azucena).
b) Tubérculos; son tallos modificados y engrosados donde se acumulan sustancias de reserva, comúnmente almidón. La reproducción de este tipo de plantas se realiza utilizando en la plantación el mismo tubérculo, que posee yemas en la superficie capaces de rebrotar y originar nuevos ramas y raíces adventicias. El ejemplo más típico sería la patata.
c) Rizomas; son tallos subterráneos con varias yemas que crecen de forma horizontal emitiendo raíces y brotes herbáceos de sus nudos. Los rizomas tienen un crecimiento indefinido y pueden cubrir grandes extensiones de terreno debido a que cada año producen nuevos brotes a medida que las primeras ramas van muriendo. Para cultivar la planta, los rizomas se pueden dividir en trozos que contengan por lo menos una yema y plantarlos. Las plantas con rizomas son perennes, pierden sus partes aéreas en climas fríos, conservando tan solo el órgano subterráneo que almacena las sustancias de reserva para la temporada siguiente. Un ejemplo típico es el jengibre.
d) Estolones; son brotes o ramas laterales más o menos delgados que nacen de la base del tallo, que crecen horizontalmente con respecto al nivel del suelo o subterráneo. Tienen entrenudos largos que generan raíces adventicias. La separación de estos segmentos enraizados da lugar a plantas hijas. El ejemplo más típico sería la fresa.
ARTIFICIALES
a) Esquejes; la propagación por esquejes es una técnica de multiplicación vegetal en la que se utilizan trozos de tallos, los que colocados en condiciones ambientales adecuadas son capaces de generar nuevas plantas idénticas a la planta madre.
Estas trozos son la menor porción formada por un nudo con la yema y una porción de los entrenudos superior e inferior que permite la multiplicación.
Plantadas bajo condiciones ambientales favorables se induce a formar raíces, y luego desarrolla el vástago produciendo así una nueva planta independiente.
b) Acodos; es un método de propagación en el cual se provoca la formación de raíces adventicias a un tallo que está todavía unido a la planta madre. Luego, el tallo enraizado, acodado, se separa para convertirlo en una nueva planta que crece sobre sus propias raíces. La rama acodada sigue recibiendo agua y minerales debido a que no se corta el tallo y el xilema permanece intacto. La formación de raíces en los acodos depende de la provisión continua de humedad, buena aireación y temperaturas moderadas en la zona de enraizamiento.
Se utiliza en ornamentales y en cultivos como la vid; se escoge un sarmiento o rama larga que, sin cortarlo de la cepa, se entierra parcialmente en el lugar próximo a la misma en el que hay una falta, doblándolo de manera que quede la punta con un par de yemas al aire, con el fin de que arraigue y dé origen a una nueva cepa. Una vez que ya tiene raíces el sarmiento enterrado, se puede "destetar" o cortar.
c) Injertos; son segmentos de plantas que se adhieren a otra receptiva más resistente o de características interesantes (por ejemplo cítricos, frutales de pepita, cacao, rosales).
El injerto es un método de multiplicación que consiste en unir yemas de una determinada variedad o cultivar sobre una estaca de otra variedad de manera que formen un solo individuo.
En un árbol injertado se distinguen por tanto una parte situada por debajo del punto de injerto, denominada hipobionte, portainjerto o patrón, provista generalmente de raíces y una parte superior, llamada epibionte, injerto o púa, destinada a formar la copa.
La conquista del medio terrestre trajo consigo una serie de adaptaciones reproductivas, entre las que destaca el desarrollo de una estructura de protección de la célula reproductora femenina, el arquegonio.
En los vegetales primitivos la dependencia del agua es aún muy elevada porque esta constituye el principal medio de transporte de sus células reproductoras masculinas. En las plantas superiores se desarrolló el grano de polen como estructura protectora para evitar la desecación de los gametos masculinos y posibilitar su llegada al ovario femenino.
La reproducción sexual precisa de la unión de dos células haploides, masculina y femenina, llamadas gametos, que se forman mediante meiosis. El gameto masculino se llama anterozoide y es una célula de pequeño tamaño flagelada que se forma en el anteridio (órgano reproductor masculino).
El gameto femenino es una célula grande e inmóvil llamada oosfera que se forma en los órganos reproductores femeninos o arquegonios.
Los ciclos biológicos representan la secuencia en el tiempo de las distintas fases del desarrollo de un organismo, desde la formación del cigoto hasta el desarrollo de los gametos en el individuo adulto. En ellos se alternan las fases en las que el organismo llamado gametofito produce gametos cuya unión da lugar al cigoto que, tras desarrollarse, forman otro individuo diferente: el esporofito. Este formará esporas que, tras germinar, formarán un nuevo gametofito.
Según el momento en el que se produzca la meiosis podemos distinguir tres tipos de ciclos biológicos:
a) Ciclo haplonte; la meiosis tiene lugar inmediatamente después de la fecundación. Aparece en algunas algas verdes unicelulares (así que no lo estudiaremos en este tema).
b) Ciclo diplonte; la meiosis se produce en el momento de formación de los gametos. Por lo tanto tanto el cigoto como el individuo adulto son diploides. Aparece en algunas algas verdes pluricelulares (así que no lo estudiaremos en este tema).
c) Ciclo diplohaplonte; la meiosis se produce en el momento de formación de las esporas. Por lo tanto hay una alternancia de generaciones. Es típica de las plantas.
A lo largo de la evolución, el ciclo biológico diplohaplonte, en que el 50% era de la fase de esporofito y el otro 50% de la fase de gametofito, se ha ido modificando hasta que la fase gametofítica ha ido siendo más importante que la esporofítica.
En las plantas más complejas, las fanerógamas, la fase de esporofito ya es microscópica mientras que la planta que vemos y conocemos es la fase de gametofito.
El reino Plantae, conocido generalmente como plantas, incluye a los organismos pluricelulares, eucariotas, fotosintéticos, con cloroplastos y cuyas células poseen una pared celular formada por celulosa. Poseen clorofila a y b y almidón como sustancia de reserva.
Filogenéticamente son descendientes de las primeras algas verdes de las que se diferencian en que sus células están agrupadas en tejidos y órganos con una especialización del trabajo.
Aunque hay diversas clasificaciones del reino de las plantas vamos a optar por dos de las más antiguas y tradicionales que toman como caracteres fundamentales los sistemas reproductivos y de los tejidos conductores. También hay clasificaciones más modernas basadas en sus relaciones taxonómicas pero son más complejas.
Podemos distinguir:
Las briofitas o briófitas, son plantas pequeñas no vasculares que crecen en ambientes húmedos y sobre diversas superficies como rocas, suelo, troncos, entre otros. Se conocen unas 24 000 especies y gracias a su capacidad de tolerar amplios rangos de temperaturas se distribuyen en zonas árticas, tropicales y hasta en desiertos.
Históricamente, este grupo se ha clasificado en tres grupos principales: las hepáticas, los antocerotes y los musgos. En la actualidad esta clasificación se considera parafilética, ya que los antocerotes están más relacionados con las plantas vasculares que con el resto de las briófitas. Por lo tanto es un grupo polifilético (sus tres grupos no proceden de un antepasado común).
Las briofitas se caracterizan por presentar tamaños pequeños y crecer en estructuras altamente empaquetadas que recuerda a un cojín o almohadón. Las encontramos sobre diversos tipos de rocas y troncos en el suelo y como epífitas en los árboles de los bosques.
Todas las briofitas son ecológicamente persistentes y la fase que realiza los procesos fotosintéticos es el gametofito (haploide). La fase de esporofito (diploide) crece como un tallo sin ramificaciones y un esporangio terminal. Se caracteriza por una existencia efímera y vivir anclada al gametofito por razones nutricionales.
Morfológicamente, puede que sus estructuras recuerden a las de una planta vascular. En el gametofito se pueden distinguir los rizoides y pequeñas “hojas” agudas (filoides). Sin embargo, difieren de ellas por ciertas características.
Aunque las briofitas carecen de tejidos vasculares verdaderos encargados del transporte de azucares y demás nutrientes, presentan unas estructuras homólogas llamadas hidroides. Estas plantas nunca forman xilema, el tejido conductor lignificado encargado del transporte de sales y agua en las plantas vasculares.
Como hemos dicho podemos distinguir tres grandes grupos o phyla:
a) Phyla Anthocerotophyta (o Antocerotes); es el grupo evolutivamente más cercano a las traqueofitas.
b) Phyla Marchantiophyta (o Hepáticas); pequeñas plantas que predominan en la América tropical. Se las considera el grupo más relacionado con el ancestro algal que colonizó el medio terrestre.
Su morfología básica es un talo aplanado, acintado o lobulado que asemeja una hoja (foliáceo), como es el caso de la especie representativa Marchantia polymorpha. De hecho, las hepáticas se llaman así debido al parecido de los lóbulos de sus talos con los lóbulos del hígado del ser humano.
Estas plantas capturan el agua siempre que esta toca su superficie, sin embargo, no poseen cutícula para prevenir la desecación (por eso deben vivir en ambientes muy húmedos). Aunque estas plantas no tienen estomas, se ha observado un intercambio de gases en ellas gracias a estructuras que cumplen una función similar.
En la cara inferior del talo se forman rizoides (unicelulares), los cuales asemejan la función de las raíces. Estos rizoides ayudan a fijar la planta al sustrato o al suelo.
Como en todos los briofitos, el gametofito (haploide) es la forma dominante. Los gametangios masculinos (anteridios) y femeninos (arquegonios) se desarrollan por separado en plantas individuales. Requieren de agua para que los gametos masculinos puedan nadar (son flagelados).
Cuando se produce la fecundación se forma el esporofito que será sostenido y nutrido por el gametofito. En este se producirá la meiosis y la formación de las esporas.
Las hepáticas también pueden reproducirse de forma asexual mediante el desprendimiento de fragmentos de hoja o talo, o formando pequeñas esferas de tejido llamadas yemas o propágulos.
En este tipo de reproducción, las pequeñas yemas, son piezas completas e intactas que se producen en la superficie del talo y se desplazan hacia fuera de él una vez que caen las gotas de lluvia y pueden dar origen a un nuevo gametofito.
c) Phyla Bryophyta (o Musgos); es el grupo más importante y complejo. Lo estudiaremos en el apartado siguiente.
Este grupo es el más importante, hoy en día, de los tres y por eso tiene el mismo nombre que toda la división. Por eso si hablo de briofitos refiriéndome a los musgos debo especificar que hablamos sensu stricto (en sentido estricto).
Los musgos componen el segundo filo más diverso de todas las plantas terrestres, pues se han descrito cerca de 13 000 especies solo para este grupo (probablemente existen muchas más que no han sido descritas aún).
Estas diminutas plantas no vasculares tienen una función especial en el ciclo global del carbono, pues en muchos ecosistemas son una importante fuente de almacenamiento de este mineral, ya que representan altos porcentajes de la biomasa vegetal.
El cuerpo vegetativo de los briófitos, es decir, aquel que vemos en los bosques o creciendo sobre rocas húmedas, corresponde al gametofito, que es la fase dominante de su ciclo de vida (fase haploide).
Podemos distinguir las siguientes partes del gametofito:
a) Rizoides (“raices”); son filamentos muy delgados que funcionan en el anclaje del gametofito al sustrato donde crece y que pueden estar implicados en la conducción de agua (son análogos a las raíces, pero con un arquitectura más sencilla).
Muchos textos científicos establecen que los rizoides multicelulares de los musgos son tigmotrópicos, por lo que se unen fuertemente a los objetos sólidos que encuentran a su paso. Estos rizoides surgen a partir de unas células en la epidermis de la base del tallo, así como en la porción ventral de los tallos y las ramas
b) Caudilios (“tallos”); son los ejes vegetativos que tienen una arquitectura bastante simple: una capa de células epidérmicas que rodea un “córtex” compuesto por células parenquimáticas, las cuales pueden rodear a un conjunto de células centrales que pueden funcionar en la conducción de agua.
Estas estructuras se encargan de soportar las “hojas”, también llamadas filidios, que, a diferencia de las hojas de las plantas vasculares o “superiores” no tienen peciolo y se insertan a los tallos a lo largo de toda su base.
c) Filidios (“Hojas”); se desarrollan de primordios en cada metámero del “tallo” y su arreglo en este (filotaxis) depende del arreglo espacial de dichos metámeros (a menudo se arreglan en forma espiralada, lo que maximiza la intercepción lumínica).
Tras la fecundación va a crecer sobre el gametofito el esporofito que consta característicamente de un largo filamento y una cápsula o esporangio en el extremo. Aquí se producirá la meiosis y se formarán las esporas.
La mayor parte de las especies de musgos crece en hábitats húmedos, tanto de bosques templados como de bosques tropicales, asociados frecuentemente con humedales y arroyos (existen algunas especies semiacuáticas y acuáticas).
Los musgos también representan la principal vegetación sobre muchas laderas rocosas en ambientes montañosos y algunas especies sobreviven las bajas temperaturas del continente antártico.
Pueden crecer sobre tierra, materia en descomposición, madera, piedra, desagües, cañerías y paredes húmedas de casi cualquier material.
Las pteridofitas son plantas vasculares, con vasos conductores, que carecen de semillas y se reproducen por esporas. Tienen un ciclo de vida diplohaplonte en el que domina la fase esporofítica, al igual que el resto de plantas vasculares.
Las pteridofitas son plantas vasculares, con vasos conductores, que carecen de semillas y se reproducen por esporas. Tienen un ciclo de vida diplohaplonte en el que domina la fase esporofítica, al igual que el resto de plantas vasculares.
Esto quiere decir que hay una alternancia de generaciones de morfología diferente, una que produce gametos, el protalo, de pequeño tamaño y tipo talo, y otra que produce esporas, el esporofito, que además es la que domina, en tamaño y longevidad a lo largo del ciclo. Esta fase esporofítica es la planta verde que se observa en el campo, creciendo sobre árboles, rocas, a la orilla de los ríos, etc.
Tienen una ramificación dicotómica, es decir, que las ramas se dividen de dos en dos o bifurcadas.
Sus vasos conductores están formados por traqueidas. Tienen una cutícula impermeable.
Los esporangios, lugares donde se forman las esporas, aparecen bajo las hojas (hipofilos), sobre ellas (epifilos), en el extremo de las mismas (terminales), son muy raros los formados en el tallo, y pueden estar dispersos o agrupados formando soros.
Los gametofitos son libres por lo general, independientes del esporofito, con forma de pequeña hoja (protalo). Al principio son pequeños, como un filamento del que se diferencian las células que originarán los rizoides. Los anteridios se encuentran en la parte posterior, y los arquegonios cerca de la escotadura. Es posible que se desarrolle un embrión sin previa fecundación, algo bastante importante en la evolución del grupo y que se conoce como apomixis.
Dentro de todos los grupos que forman las pteridofitas vamos a destacar los tres más importantes: los licopodios, los equisetos y los helechos verdaderos.
Son plantas pequeñas con tallos rastreros y ejes erectos cubiertos de pequeñas hojas. Los esporofitos se agrupan formando espigas terminales. El ejemplo más abundante en la península es Lycopodium clavatum.
Los equisetos formaron grandes bosques en el Carbonífero y nos han dejado fósiles muy característicos como Calamites o Annularia.
Las especies actuales son todas plantas herbáceas perennes, con un rizoma subterráneo del que surgen raíces adventicias y tallos aéreos verdosos con ramas verticiladas y en los que se puede diferenciar una estructura articulada debido a la presencia de nudos y entrenudos.
Las hojas son de pequeño tamaño y surgen en verticilos de los nudos. Están soldadas formando una especie de vaina y con dientes en el extremo.
Los esporangios se localizan en estróbilos sobre ramas verdes o carentes de clorofila.
Este grupo es el más abundante e importante en la actualidad y comprende a los diversos grupos que llamamos vulgarmente como helechos.
MORFOLOGÍA DEL ESPOROFITO
El esporofito es la fase más visible, la dominante, está representada por una planta verde en la que es posible diferenciar raíz, tallo y hojas, y puede ser de porte herbáceo a arbóreo.
El tallo suele ser un rizoma rastrero, subterráneo, cubierto de unas escamas llamadas páleas, del cual surgen las raíces, adventicias, y las hojas o frondes.
Las frondes, que son todos macrófilos, se van desarrollando a medida que crecen (crecimiento circinado), y que pequeñas tienen una forma característica de báculo. Tienen abundante nerviación y suelen estar divididas en pinnas o pínnulas. El raquis es el nervio medio de estas frondes divididas.
Estas hojas o frondes tienen una clara función fotosintética o alimenticia por su color verde, pero también tienen la función de formar y proteger las esporas, por lo que son además de trofofilos (hojas alimentadoras), esporofilos (hojas productoras de esporas), siendo pues troposporófilos.
En los Pteridófitos los esporangios suelen aparecer agrupados formando soros en el envés de las frondes aunque a veces se encuentran solitarios o soldados formando los llamados sinangios. Tienen una protección, llamada indusio.
El gametofito o protalo es la fase más pequeña del talo, mide tan solo unos centímetros y su vida es bastante breve, ya que rara vez sobrevive unas semanas.
Tiene forma acorazonada y está fijado al sustrato por unos rizoides. En él se forman los anteriodos, que forman los gametofitos masculinos, y los arquegonios, que forman los femeninos.
La llegada de agua a los órganos sexuales hace que se liberen los espermatozoides, de forma helicoidal, que nadan hasta los arquegonios, lugar donde se produce la fecundación. Tras ella, se formará de nuevo un esporófito.
En el ciclo biológico de un helecho hay una alternancia de generaciones (ciclo diplohaplonte) con la fase esporofitica dominante.
Las gimnospermas aparecieron hace unos 350 millones de años y fueron la vegetación dominante durante el final del Paleozoico y comienzos del Mesozoico.
El término gimno (desnudo) spermas (semillas) guarda relación con que el ovario de sus flores no está totalmente cerrado y no forma verdaderos frutos.
Son plantas de porte leñoso, con crecimiento secundario en grosor (producen xilema y floema secundarios), por lo que su crecimiento requiere mucha materia y energía, y su ciclo vital es lento (tardan mucho tiempo en formar semillas y producir descendencia). Esto hace que sean plantas en general poco adaptadas para la colonización rápida de nuevos ambientes. Probablemente está es una de las causas del comienzo de su declive a partir del Cretácico: fueron desplazadas por las Angiospermas cuando éstas comenzaron a diversificarse y a ocupar muchos nichos ecológicos.
A pesar de ello algunos grupos de gimnospermas (coníferas) todavía tienen gran importancia en la vegetación de la Tierra, ya que forman grandes bosques, más o menos continuos en regiones frías, bien por latitud o por altitud. Por ejemplo, el bosque boreal (taiga) es el bioma más uniforme de la Tierra y ocupa alrededor del 11% de la superficie de la Tierra. Se extiende desde Alaska hasta Canadá, y a través del norte de Eurasia por Escandinavia y Rusia. Los bosques boreales están constituidos principalmente por coníferas (Pinus, Picea, Abies, Larix, etc.), la mayoría de hoja perenne, capaces soportar el largo y oscuro invierno y realizar fotosíntesis en cuanto sale el sol. La arquitectura de sus ramas favorece que no acumulen mucha nieve, o al menos que sean capaces de soportar su peso.
Sus tejidos conductores están formados por traqueidas y no por verdaderos vasos. Esto es menos eficiente que el transporte de las angiospermas aunque es cierto que tampoco presentan las grandes hojas anchas y planas de estas y, por lo tanto, no evaporan tanta cantidad de agua.
Sus hojas son perennes y normalmente pequeñas y duras. Son típicas las formas de aguja o brácteas.
Normalmente son plantas monoicas y sus flores son unisexuales; suelen ser pequeñas y poco vistosas. Su polinización es típicamente anemógama. Se agrupan alrededor de un eje floral formando inflorescencias en forma de cono que, en el caso de las femeninas, acabará dando lugar a la piña. La piña sirve para proteger al fruto pero no debe confundirse con un fruto verdadero.
Recordemos que el árbol o arbusto que vemos es el esporofito y, por lo tanto, sus estructuras reproductoras, que se agrupan en los estróbilos unisexuales que hemos visto antes, van a producir los esporangios que originan al gametofito. El problema es que la fase gametofítica está tan reducida que es microscópica y en ese mismo lugar va a formar los granos de polen (gametos masculinos) y los óvulos (gametos femeninos).
Para favorecer la polinización, los granos de polen tienen dos sacos aéreos que favorecen su llegada hasta la flor femenina. En la fecundación, uno de los anterozoides se une a una oosfera, que origina un cigoto diploide que dará lugar al embrión.
El óvulo, como ya dijimos antes, se encuentra desnudo en lugar de protegido por la pared del ovario como en el caso de las angiospermas.
El embrión queda englobado en células de reserva, el endospermo o albumen, y protegido por el tegumento del óvulo, que se hace leñoso.
El proceso de formación de la semilla es muy lento, pues el grano de polen tarda un año en germinar, y tarda otro año en completarse la formación del piñón, que es la semilla de las coníferas.
Vamos a destacar cuatro grandes grupos de gimnospermas:
a) Div. Cycadophyta (cícadas).
b) Div. Coniferophyta (coníferas).
c) Div. Ginkgophyta (ginkgos).
d) Div. Gnetophyta (gnetum, efedras, …).
Las cicadófitas aparecieron en el Pérmico (Paleozoico), tuvieron su óptimo en el Jurásico (Mesozoico), y comenzaron a declinar a partir del Cretácico. En la actualidad persisten unos 10 géneros con algo más de 100 especies en zonas tropicales y subtropicales.
Tienen un tronco no ramificado que termina en un penacho de hojas pinnado compuestas, dispuestas en espiral. El crecimiento secundario en grosor se debe a un cambium poco activo que forma un cilindro vascular pequeño, con poco xilema y abundante parénquima.
Son plantas dioicas (plantas masculinas y femeninas separadas) y tienen las estructuras reproductoras agrupadas en conos. Estos conos están formados por hojas especializadas (esporófilos) dispuestas en espiral en lo alto del tronco. Los microsporófilos tienen un gran número de sacos polínicos (microsporangios). Las macrosporófilos llevan varios óvulos de gran tamaño en los bordes.
Se conocen fósiles desde finales del Paleozoico y tuvieron su óptimo en el Pérmico. Actualmente sólo queda una especie relicta (Ginkgo biloba). Es un árbol dioico, de tronco ramificado, con hojas simples, caducas, de nerviación dicotómica y forma de abanico.
Los sacos polínicos se agrupan densamente sobre un eje y los óvulos salen por pares en el extremo de un eje corto, no agrupados en conos. Los óvulos se desprenden de la planta femenina después de ser polinizados pero antes de que ocurra la fecundación (pasan meses entre ambos procesos). Las semillas tienen una testa carnosa (sarcotesta) que desprende un fuerte olor a ácido butírico (mantequilla rancia).
Tiene aplicaciones medicinales como vasodilatador cerebral y periférico que favorece el riego y actúa como protector capilar, antivaricoso, etc. Se usa para tratar los síntomas de varias formas de insuficiencia cerebral y demencia (incluida la pérdida de memoria, problemas de sueño, falta de concentración y Alzheimer).
Incluye representantes de líneas que en la actualidad están muy diferenciadas entre sí (divergencia evolutiva) aunque comparten algunos rasgos como la presencia de traqueas (vasos) en el xilema secundario, ausencia de canales resiníferos, hojas y brácteas opuestas, verticiladas o decusadas, los conos masculinos y femeninos compuestos, una envuelta extra rodeando el tegumento del óvulo, el micropilo que se proyecta en forma de tubo largo y el embrión con dos cotiledones.
Las semillas son de aspecto brillante y en algunos casos comestibles por lo que podemos confundirlas con frutos estilo drupas.
Muchas de esas características nos suenan a las de las angiospermas y por eso durante mucho tiempo se ha considerado a las gnetophytas como las gimnospermas más cercanas y emparentadas con ellas (aunque análisis genéticos modernos lo han descartado y esos parecidos deben ser resultado de la convergencia evolutiva).
Las especies actuales típicas aparecen como lianas, plantas trepadoras, en las zonas tropicales (aunque también hay formas arbóreas) y son muy abundantes en Asia.
Las efedras suelen ser plantas de menor tamaño y normalmente aparecen como arbustos de zonas desérticas. Ephedra sinica tiene interés farmacéutico pues de ella se obtiene la efedrina (compuesto activo con efectos broncodilatadores, antiasmáticos y antitusivos).
El tercer tipo de gnetophytas es Welwitschia. Solo queda una especie de esta extraña planta de los desiertos de Namibia. Presentan un tallo subterráneo que solo produce dos largas hojas que crecen por la base durante toda la vida de la planta (puede alcanzar los 2 000 años). Su raíz alcanza una gran profundidad en busca de agua. Cuando se reproduce los conos masculinos y femeninos se elevan del ápice del tallo.
Se conocen abundantes fósiles desde el Carbonífero Superior-Pérmico (Paleozoico), fueron abundantes en el Mesozoico, y comenzaron a disminuir en el Cretácico. Actualmente siguen siendo abundantes en regiones templadas y frías, donde forman grandes bosques de importancia económica y ecológica.
Las coníferas más importantes en nuestras latitudes se clasifican en dos órdenes: Pinales y Taxales.
ORDEN PINALES
Comprende aproximadamente unos 50 géneros con 500 especies. Incluye entre otros los pinos (Pinus), alerces (Larix), abetos (Abies), cedros (Cedros), enebros y sabinas (Juniperus).
Son plantas leñosas con troncos muy resistentes por la gran cantidad de xilema secundario que forman. Esto permite aprovechar la madera como material de construcción, fabricación de muebles, etc.
Las hojas son duras, generalmente en forma de agujas o escamas y se disponen en espiral o en fascículos. En la mayoría de los casos son hojas persistentes (duran varios años) salvo en Larix (alerce) que presentan hojas caducas.
Son plantas monoicas o dioicas pero siempre con conos unisexuales.
Los conos masculinos llevan microsporófilos en espiral con microsporangios (sacos polínicos) en la cara abaxial. El polen puede tener sacos aéreos para favorecer la dispersión por el viento.
Los conos femeninos tienen escamas ovulíferas y brácteas (escamas tectrices) dispuestas sobre un eje. Pueden ser leñosos (ej. Pinus) o carnosos (ej. Juniperus). El óvulo se dispone sobre la cara adaxial de la escama ovulífera.
ORDEN TAXALES
Comprende a unos 6 géneros y 20 especies, distribuidos en el Hemisferio Norte y Nueva Caledonia. Son árboles y arbustos dioicos, con hojas en espiral, planas, y óvulos solitarios (no en conos).
El género Taxus (tejos) tiene importancia farmacológica porque de T. breviflora se obtiene el taxol (principio activo con un fuerte efecto antitumoral usado contra el cáncer de ovario y de pecho).
En la península encontramos Taxus Baccata, muy reconocible por el anillo carnoso que rodea a su semilla. Es la única parte comestible de la planta porque el resto de ella es MUY venenoso. La madera de tejo es muy cotizada pero es un árbol de crecimiento muy lento lo que ha provocado su desaparición de muchas zonas.
Las angiospermas son el grupo más numeroso, diverso y exitoso de las plantas que habitan en el planeta. Se conocen como las plantas con fruto ya que el termino angiosperma proviene de las palabras griegas “angion” que significa recipiente, y de la palabra “sperma”, que se quiere decir semilla. Por tanto, el nombre angiosperma significa recipiente de semillas.
Se han descrito al menos 260 000 especies, clasificadas en 453 familias (aunque se descubren nuevas especies de forma constante). Los análisis filogenéticos muestran que son un grupo monofilético, con numerosos rasgos comunes.
4.4.1. Características principales
a) La presencia de carpelos (megasporofilos modificados) que encierran y protegen los óvulos. Está capa extra de protección representa una ventaja adaptativa para las angiospermas. Los carpelos (a veces con otras piezas florales) se transforman en frutos tras la fecundación.
b) El desarrollo rápido del gametofito femenino (=saco embrionario plurinucleado) resultando en una estructura muy reducida. Este rasgo hace que el ciclo reproductor de la planta sea más corto y consuma menos recursos que en las gimnospermas.
c) Los estambres (microsporófilos modificados) con dos pares de sacos polínicos (microsporangios) formando la antera.
d) La formación de un gametofito masculino (grano de polen plurinucleado) muy reducido.
e) La doble fecundación y la formación de un tejido nutricio (endospermo secundario) post-fecundación. El embrión de las gimnospermas se alimenta en las primeras fases de su desarrollo de las reservas existentes en el gametofito femenino (endosperma primario). Las angiospermas han adoptado una estrategia distinta. El gametofito femenino (saco embrionario) está constituido por muy pocas células y no tiene nutrientes suficientes para alimentar al embrión así que solo se forma un tejido con reservas (endosperma secundario) si se produce la fecundación.
f) Presencia de un xilema y un floema con presencia de tubos cribosos y elementos de los vasos que son capaces de hacer circular la savia con mucha más eficiencia.
g) Presencia de flores complejas formadas por diversos verticilos.
Ya hemos estudiado la estructura típica de una flor completa hermafrodita que aparece en las angiospermas y consta de cuatro tipos de estructuras dispuestas en verticilos: sépalos (verdes, protectores), pétalos (vistosos y coloreados), estambres (estructuras masculinas, forman los granos de polen) y carpelos (estructuras femeninas, contienen óvulos).
Como ya sabemos, no todas las flores presentan todos los tipos de piezas: pueden carecer de sépalos y pétalos (flores desnudas), o carecer de estambres o carpelos (flores unisexuales).
Al contrario que en las gimnospermas hay una enorme variabilidad en las flores de las angiospermas (forma, simetría, color, olor, textura, disposición en la planta - inflorescencias, tipo/número/soldadura/posición de los verticilos florales) debido fundamentalmente a la polinización y, en menor medida, a los mecanismos de dispersión de los frutos y semillas.
La polinización consiste en el transporte del grano de polen desde el estambre de una flor hasta el gineceo. Es decir, acerca los gametos masculinos (dentro del grano de polen) hasta las proximidades de la parte femenina de la planta (en concreto hasta el estigma). Según el vector que intervenga en el transporte se habla de: anemofilia (mediante el viento), zoofilia (por animales) e hidrofilia (por agua).
a) Polinización anemófila; hay que tener en cuenta que la probabilidad de que un grano de polen transportado por el viento se deposite en el estigma de otra flor de la misma especie es bajísima. Por ese motivo, las plantas anemófilas liberan gran cantidad de polen al aire. Algunas especies provocan reacciones alérgicas (rinoconjuntivis, fiebre del heno) a personas sensibilizadas o con problemas respiratorios. Algunas de las angiospermas que causan más reacciones alérgicas en nuestra región son las gramíneas (Familia Poaceae) o el olivo (Olea europaea). Las plantas con polinización anemófila suelen tener:
• Aparición de las flores antes que las hojas (especialmente en caducifolios).
• Flores con sépalos y pétalos muy reducidos (flores desnudas o muy reducidas).
• Estambres en amentos colgantes, o con largos filamentos.
• Estigmas grandes, plumosos, sobresaliendo de la flor.
• Producción de grandes cantidades de polen.
• Granos de polen ligeros, de pared lisa (desnudos), que se mantienen flotando en el aire largas distancias.
b) Polinización hidrofílica; este tipo de polinización se da en plantas acuáticas que viven total o parcialmente sumergidas. No es un modo muy frecuente de polinización pero se conocen unos 31 géneros de 11 familias distintas. Es decir, parece que este tipo de polinización ha surgido independientemente en distintos grupos de angiospermas, que habían adoptado secundariamente un modo de vida acuático. Las plantas hidrófilas tienen estrategias complejas para conseguir que los granos de polen alcancen los estigmas de otra flor.
c) Polinización zoofílica; el transporte del polen por animales (insectos, mamíferos y aves) requiere que la planta presente las siguientes características:
• señales visuales (colores, marcas, dibujos) y/o químicas (olores) para anunciarse y ser reconocible.
• algún tipo de recompensa para el animal que visita la planta: alimento (polen, néctar) u otras sustancias (aceites) que puedan interesar al animal. El proporcionar una recompensa asegura la fidelidad del animal, de modo que le interese visitar regularmente determinado tipo de flores, y por tanto realice el transporte de polen entre plantas de la misma especie.
En este aspecto, existe todo tipo de variantes: plantas que tienen diferentes polinizadores; plantas con polinizadores específicos; animales especializados exclusivamente (o casi) en determinadas flores; y animales capaces de polinizar flores de diferentes especies.
• granos de polen que se adhieran a los polinizadores (pegajosos y rugosos).
• flores de tamaño y forma adecuadas para que el animal pueda recolectar el polen y las recompensas.
No debemos prejuzgar uno de los mecanismos como mejor que el otro. Todos tienen sus ventajas y sus inconvenientes:
a) La polinización anemofílica no necesita gastar en flores grandes y vistosas, ni en néctares ni alimentos muy ricos en nutrientes (el viento es gratis). Tampoco necesita esperar a que las temperaturas sean altas y permitan que los animales (insectos en su gran mayoría) puedan desplazarse: puede realizar la fecundación antes.
Por contra necesita fabricar enormes cantidades de polen pues la probabilidad de que un grano alcance un estigma es muy baja (especialmente si las plantas están alejadas). También les perjudican los ambientes muy húmedos porque el polen aguanta menos en el aire.
b) La polinización zoofílica tiene la ventaja de necesitar fabricar mucho menos polen porque la probabilidad de que un grano alcance un estigma es mucho mayor.
Pero tiene el inconveniente de depender completamente de esos animales y de gastar mucha energía y recursos en convencerlos de que las polinice.
Ambas estrategias pueden ser más o menos exitosas dependiendo del medio, de la planta y de múltiples factores aunque es cierto que la aparición de la polinización entomófila (insectos) parece uno de los factores del éxito evolutivo de las angiospermas.
En los estambres, dentro de los sacos polínicos, hay cientos de miles de células madre del polen, cada una de las cuales, mediante la meiosis, originara cuatro microsporas haploides o granos de polen. En el interior del saco polínico, el grano de polen se divide para originar el gametofito masculino. De las dos células que se forman, una es la célula vegetativa y la otra es la célula generativa. Alrededor del grano de polen se desarrolla una cubierta protectora y entonces estará listo para ser diseminado.
El proceso de fecundación comienza en el momento en que los granos de polen se depositan en el estigma del carpelo. La cubierta externa del grano de polen (exina) se rompe y se desarrolla un tubo polínico a partir de la cubierta interna del grano (intina).
El tubo polínico es una única célula y posee un núcleo vegetativo (encargado del tubo polínico) y un núcleo generativo que, por mitosis, formará dos núcleos espermáticos. El tubo polínico avanza a lo largo del estilo llevando a los núcleos hasta el saco embrionario.
En el saco embrionario ocurre la doble fecundación, que consiste en:
· núcleo espermático (n) + ovocélula (n) = zigoto (2n) → embrión (2n)
· núcleo espermático (n) + 2 núcleos polares (n+n) = endosperma secundario (3n)
El cigoto va a sufrir una primera mitosis formando dos células: una de ellas formará el embrión y la otra el suspensor (estructura que une el embrión al endospermo y acabará formando el ápice de raíz.
El crecimiento de la pared del ovario, y a veces algunas estructuras anejas, formarán el fruto en cuyo interior estarán las semillas.
La gran diversidad de los frutos y de las semillas está estrechamente relacionada con los distintos modos de dispersión de las angiospermas. Como en el caso del polen, hay varios factores que intervienen en estos procesos:
a) el aire (dispersión anemócora): frutos secos, pequeños y ligeros que suelen tener estructuras (vilanos, sámaras, ...) para favorecer ser llevador por el viento.
b) el agua (dispersión hidrócora); los frutos deberán tener una cubierta impermeable.
c) los animales (dispersión zoócora); los frutos deberán ser carnosos y atractivos (colores, olores) para que los animales los consuman y transporten sus semillas hasta expulsarlas por las heces. Otra posibilidad es presentar ganchos o púas para engancharse al pelaje y así ser llevados por el animal durante un tiempo.
d) Incluso hay plantas que tienen mecanismos para dispersar por si mismas sus semillas o frutos (autocoria).
Tras la fecundación igual que se forma el fruto por el crecimiento del ovario se va a desarrollar la semilla en su interior. Recordar (ya lo estudiamos antes) que estudiamos dos grandes tipos: monocotiledóneas y dicotiledóneas (en función de si tienen una o dos hojas embrionarias o cotiledones).
El óvulo se va transformando y su primina y su secundina se engruesan y endurecen constituyendo la testa y el tegmen, cubiertas externa e interna de la semilla.
El endospermo se divide por mitosis y sintetizan sustancias para el embrión. En algunas plantas los cotiledones recogen estas sustancias y el endospermo desaparece.
La semilla puede permanecer en estado latente, inactivo, durante mucho tiempo pero cuando las condiciones del medio son adecuadas inicia su germinación. La germinación es el conjunto de procesos por los que el embrión reanuda su crecimiento y forma una plántula.
Para que la germinación se produzca es preciso que se den unas condiciones determinadas en relación con la propia semilla (su madurez y su poder germinativo) y con el medio ambiente (humedad suficiente, temperatura adecuada y oxigenación del suelo).
La semilla absorbe agua, se hincha y se rompen loa tegumentos, lo que permite la salida de la radícula. Si el hipocotilo crece y los cotiledones se exponen a la luz de modo que se inicia la fotosíntesis, se habla de germinación epigea; si los cotiledones quedan bajo tierra, se denomina germinación hipogea.
Vamos a distinguir dos grandes grupos de angiospermas siguiendo la sistemática más tradicional: las dicotiledoneas (Clase Magnoliopsida) y las monocotiledoneas (Clase Liliopsida).
Las principales diferencias entre las monocotilédoneas y dicotiledóneas son las siguientes:
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