Los procariotas o procariontes son organismos unicelulares que forman el reino de los moneras, compuesto por bacterias, cianofíceas y micoplasmas.
Los procariotas tienen como material genético ADN de forma circular asociado a proteínas distintas de las histonas. El ADN se sitúa normalmente en el centro de la célula formando el nucleoide, ya que no tienen un verdadero núcleo aislado por una membrana nuclear.
El citoplasma de las células procariotas no contiene orgánulos membranosos. Sí que tiene ribosomas, pero distintos a los de las células eucariotas. En cambio, tienen mesosomas, invaginaciones hacia el interior de la membrana plasmática que contienen conjuntos multienzimáticos que intervienen en las reacciones metabólicas necesarias para que el organismo pueda ser aerobio, anaerobio, fotosintético o quimiosintético, además de intervenir en la división celular.
También pueden tener flagelos (no cilios) distintos a los eucariotas e inclusiones (sin membrana que la rodee) de lípidos u otras sustancias.
Las bacterias tienen, además, una pared celular formada por peptidoglucanos que delimita y protege a la célula.
En el exterior de la pared celular, puede tener una cápsula de naturaleza glucídica llamada glucocálix.
Las bacterias tienen cuatro tipos morfológicos básicos:
a) Coco, con forma esférica. Según como se dividen, presentan distintas agrupaciones tales como estreptococos (en forma de cadenas), estafilococos (en forma de racimos) y sarcinas (en formas cúbicas). Las bacterias con forma de cocos tienen una relación superficie/volumen mínima, son bacterias con poca relación con el exterior, muy resistentes y se transmiten por el aire. Son pequeñas y exigentes con el medio de cultivo. Suelen ser patógenas: Streptococcus, Staphylococcus, etc.
b) Bacilo, con forma alargada o de bastón. Suelen presentar cadenas lineales de individuos. Presentan mayor relación superficie/volumen que los cocos y obtienen nutrientes con mucha mayor efectividad, por lo que pueden vivir en lugares pobres en nutrientes (vías urinarias, agua ....). Por el contrario, son menos resistentes, susceptibles a los cambios ambientales y no pueden transmitirse por el aire, sólo lo hacen por líquidos o superficies húmedas. Los más grandes (Baccillus y Clostridium) desarrollan endosporas para resistir los períodos de condiciones precarias.
c) Espirilo, en forma de espiral. Su diámetro es muy pequeño, lo que hace que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo: Treponema pallidum, causante de la sífilis. Son más sensibles a las condiciones ambientales que los bacilos, por eso cuando son patógenas se transmiten por contacto directo (vía sexual) o mediante vectores, normalmente artrópodos hematófagos.
d) Vibrio, son muy cortos y curvados (en forma de coma). Como los espirilos viven en medios viscosos, son de pequeño diámetro y atraviesan fácilmente las mucosas. Aquellas que son patógenas se contagian por contacto directo o vectores animales (por ejemplo: Vibrio cholerae).
Las agrupaciones de individuos que presentan algunas bacterias se deben a que, después de la división, la cápsula bacteriana mantiene unidas a las bacterias hijas.
2. Estructura bacteriana
2.1 Cápsula bacteriana
En numerosas bacterias, sobre todo patógenas, se forma en la parte externa de la pared una cápsula viscosa de entre 100 y 400 Å compuesta por sustancias glucídicas (ácido urónico, ácido glucurónico, N-acetil-glucosamina y otras no glucídicas como el D-glutámico).
Esta envoltura las permite fijarse a los tejidos del hospedador y otras superficies, las protege de la desecación y de la fagocitosis por los leucocitos del hospedador, así como del ataque de los anticuerpos, lo que aumenta la virulencia de las bacterias encapsuladas, y supone un almacén de nutrientes y agua. También es importante para que se formen las colonias de bacterias.
La presencia de la cápsula no es, sin embargo, un carácter taxonómico, pues determinadas bacterias pueden o no formarla en función de los medios de cultivo.
2.2 Pared bacteriana
Esta sí es una estructura presente en todas las bacterias. Es una envoltura rígida y fuerte de entre 50-100 Å, exterior a la membrana, que da forma a la bacteria y sobre todo soporta las fuertes presiones osmóticas de su interior.
Los componentes fundamentales de la pared bacteriana son los péptidoglucanos o mureínas, que forman una estructura de aspecto reticular delgada y rígida, situada por fuera de la membranas plasmática. Dicha estructura tiene por función principal la protección ante los cambios de presión osmótica; también da forma y protección mecánica a la célula además de actúar como membrana semipermeable al paso de iones.
Una vez formada es resistente a la acción de los antibióticos, ya que estos actúan sobre las enzimas que regulan la formación de la pared. Así, la lisozima impide la unión de las moléculas de NAM y NAGA, la penicilina impide la formación de los polipéptidos que unen las cadenas de mureína. La destrucción de la pared deja inerme a la bacteria.
La pared presenta diferente estructura según el tipo de bacterias. Existen dos tipos básicos, las denominadas bacterias Gram-negativas y Gram-positivas:
· En las bacterias Gram - (bacterias que se tiñen de rojo con la tinción de Gram), hay una sola capa de peptidoglucanos sobre la que se dispone una membrana externa constituida por una capa de fosfolípidos y otra de glicolípidos asociados, estos últimos, a polisacáridos que se proyectan hacia el exterior. Por lo tanto es una pared biestratificada.
· En las bacterias Gram + (bacterias que se tiñen de violeta con la tinción de Gram), la red de peptidoglucanos origina varias capas superpuestas, es gruesa y homogénea y no hay membrana externa. Por lo tanto es una pared monoestratificada.
2.3 Membrana celular bacteriana
Es una envoltura que rodea al citoplasma. Está constituida por una membrana de tipo unitario de 75 Å de espesor. Su estructura es idéntica a la de las células eucariotas, variando sólo en algunas de las moléculas que la componen; por ejemplo, en la membrana bacteriana no hay esteroles (colesterol). Una particularidad que presenta la membrana bacteriana es la existencia de unos repliegues internos que reciben el nombre de mesosomas.
Las funciones de la membrana plasmática bacteriana son las mismas que en la célula eucariota, es decir, limitan la bacteria y regulan el paso de sustancias nutritivas. Los mesosomas incrementan la superficie de la membrana plasmática y además tienen gran importancia en la fisiología bacteriana, puesto que en ellos hay gran cantidad de enzimas responsables de importantes funciones celulares, entre las que destacan las siguientes:
· Sujetan el cromosoma bacteriano y dirigen la replicación del mismo por la acción de la ADN polimerasa.
· Realiza los procesos vinculados a la respiración celular: Transporte de los electrones, mediante el conjunto de transportadores de la cadena respiratoria, y fosforilación oxidativa.
· Regula el crecimiento: Síntesis de diversos componentes de la membrana, la pared y la cápsula.
· Realiza la fase luminosa de la fotosíntesis bacteriana: Contienen los pigmentos fotosintéticos y demás componentes de los fotosistemas.
· Lleva a cabo la asimilación de N2, nitritos y nitratos en las bacterias nitrificantes..
Su hialoplasma o citosol tiene una composición similar al de las células eucariotas y en él se encuentran los ribosomas bacterianos (70 S), el nucleoide, los plásmidos y diversas inclusiones con sustancias de reserva pero NUNCA ningún orgánulo membranoso ni sistemas de endomembranas de ningún tipo.
2.4.1 Ribosomas bacterianos (70 S)
Son corpúsculos similares a los de las células eucarióticas, aunque de menor tamaño (su velocidad de sedimentación es de 70 S), compuestos por una subunidad pequeña de (30 S) y otra mayor de (50 S). Como ya estudiamos están constituidos por agua, ARNr y proteínas (diferentes a las eucariotas).
Son más numerosos que en eucariotas y se encuentran dispersos en el protoplasma bacteriano, aislados o asociados en cadenas de ARNm (polirribosomas), y se encargan de la síntesis de proteínas.
Sus ARNr y proteínas son diferentes de las eucariotas lo que permite usar determinadas sustancias como antibióticos contra sustancias patógenas (aunque pueden afectar a los ribosomas situados en las mitocondrias y los plastos).
2.4.2 Inclusiones y vesículas gaseosas
Las inclusiones están dispersas por el citoplasma, sin estar envueltas por ninguna membrana ni envoltura proteica. Corresponden a gránulos de reserva que la bacteria ha sintetizado en momentos de abundancia de alimentos, y a residuos de su metabolismo.
Las vesículas gaseosas son formaciones huecas de forma más o menos esférica, que contienen gas. Están formadas por una “membrana” (nada que ver con una membrana lipídica) de proteínas impermeable al agua y a los solutos, pero que permite pasar a los gases. Regulan la flotabilidad de las bacterias que las poseen, como las bacterias fotosintéticas purpúreas y verdes, lo que les permite alcanzar la profundidad con la intensidad de luz óptima para su desarrollo.
2.4.3 Nucleoide y cromosoma bacteriano
El cromosoma bacteriano está constituido por una sola molécula de ADN bicatenario (esta molécula es muy grande en comparación con el tamaño de la bacteria), circular, superenrrollada y asociada a proteínas no histonas. Suele estar unida a los mesosomas.
La región del citoplasma donde se encuentra recibe el nombre de nucleoide.
2.4.4 Plásmidos
En las células bacterianas puede haber también una o varias moléculas de ADN extracromosómico de menor masa molecular que el cromosoma denominadas plásmidos. Estos plásmidos, en algunas bacterias, pueden tener genes que las protegen de los antibióticos (plásmidos R) o también genes que intervienen en los procesos de reproducción (plásmidos o factor F).
Estructuralmente presentan un filamento flagelar que se une, mediante un codo o gancho, al gránulo o corpúsculo basal. Éste está formado por cuatro discos, dos a nivel de la pared celular (uno interno y otro externo) y dos a nivel de la membrana plasmática (uno interno y otro externo), unidos por un eje central al que se une el flagelo mediante el gancho.
Aparecen en número y disposición variable dando distintos nombres a las bacterias que los tienen.
El movimiento del flagelo bacteriano es muy diferente al que vimos en el flagelo eucariota como puedes ver en la animación del siguiente vídeo:
Las fimbrias o pili son filamentos huecos, delgados y rectos, situados en la superficie de determinadas bacterias y cuya función no está relacionada con la locomoción, sino con la adherencia a los sustratos y el intercambio de fragmentos de ADN durante la conjugación.
Normalmente usamos el término fimbrias para describir filamentos numerosos y cortos que sirven para anclarse al sustrato y pili a filamentos más largos y poco numerosos que participan en la conjugación bacteriana.
3.1. Función de nutrición
Aunque la mayor parte de las bacterias son heterótrofas también encontramos muchas bacterias autótrofas y con todos los metabolismos posibles.
3.1.1. Bacterias autótrofas
Como todos los seres vivos autótrofos van a nutrirse a partir de compuestos inorgánicos y a producir compuestos orgánicos a partir de estos. Podemos distinguir las siguientes:
a) Bacterias fotoautótrofas; obtienen la energía de la luz del Sol. Podemos distinguir dos grandes grupos:
· Cianobacterias; realizan una fotosíntesis oxigénica (se libera O2 como subproducto de la fotosíntesis). Esto ocurre porque utilizan agua como dador de electrones igual que los eucariotas fotosintéticos.
· Sulfobacterias verdes y púrpuras; realizan una fotosíntesis anoxigénica (no (se libera O2 como subproducto de la fotosíntesis). Esto ocurre porque no utilizan agua, sino compuestos como el sulfuro de hidrógeno (SH2) como dador de electrones. Estas bacterias poseen pigmentos que absorben luz casi infrarroja y son capaces de realizar la fotosíntesis prácticamente sin luz visible.
b) Bacterias quimiolitotrofas; obtienen la energía de la oxidación de compuestos inorgánicos reducidos. Podemos distinguir:
· Bacterias del hidrógeno; activan el hidrógeno molecular con ayuda de hidrogenasas y lo utilizan para obtener energía.
· Sulfobacterias; obtienen la energía por oxidación de compuestos reducidos de azufre, dando sulfato como producto final.
· Ferrobacterias; algunas bacterias viven en aguas ricas en compuestos de hierro ferroso, absorben estas sustancias y las oxidan a hierro férrico, que forma hidróxido férrico, muy insoluble y que precipita.
· Bacterias nitrificantes; oxidan compuestos reducidos del nitrógeno presentes en el suelo. Las del género Nitrosomonas oxidan el amoniaco a nitritos. Las bacterias nitrificantes, como Nitrobacter, oxidan los nitritos a nitratos. Las bacterias del género Rhizobium son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico (N2); suelen desarrollar simbiosis con las plantas de la familia de las leguminosas lo que permite a estar prosperar en suelos muy pobres en nitratos.
3.1.2. Bacterias heterótrofas
Como todos todos los seres vivos heterótrofos, deben tomar sus nutrientes directamente de la materia orgánica producida por otros organismos. Podemos distinguir:
a) Bacterias saprófitas, son de vida libre y viven sobre materia orgánica muerta.
b) Bacterias comensales, viven en relación estrecha con otros organismos a los que no causan ningún daño.
c) Bacterias parásitas, viven en relación estrecha con otros organismos a los que causan daño (producen enfermedades: patógenas).
d) Bacterias simbiontes, viven en relación estrecha con otros organismos a los que causan algunos beneficios.
3.1.3. Relación de las bacterias con el oxígeno
Independientemente del tipo de nutrición, las bacterias pueden necesitar el oxígeno atmosférico (bacterias aerobias) o no (bacterias anaerobias).
Para algunas bacterias anaerobias el oxígeno es un gas venenoso (anaerobias estrictas), otras lo utilizan cuando está presente, aunque pueden vivir sin él (anaerobias facultativas).
Las bacterias son seres sencillos y unicelulares pero eso no significa que no sean sensibles a cambios del ambiente. Tienen receptores en la superficie celular que son capaces de captar información del medio externo.
La respuesta más generalizada ante estos estímulos consiste en movimientos de acercamiento o distanciamiento respecto a la fuente de los estímulos (taxias) que pueden ser de varios tipos: flagelar, de reptación o flexuosos (parecido al de las serpientes, pero en espiral).
Siempre hablamos de taxias + cuando la bacteria se acerca al estímulo y taxias – cuando se aleja del mismo.
Además de con movimientos, las bacterias responden a un número elevado de estímulos ambientales diversos mediante modificaciones de su actividad metabólica o de su comportamiento. Ciertas clases, ante los estímulos adversos del ambiente, provocan la formación de esporas de resistencia, que, al ser intracelulares, se denominan endosporas.
Las endosporas bacterianas son estructuras destinadas a proteger el ADN y el resto del contenido protoplasmático, cuya actividad metabólica se reduce al estado de vida latente; pueden resistir temperaturas de hasta 80ºC y soportan la acción de diversos agentes físicos y químicos. En condiciones favorables germinan y dan lugar a una nueva bacteria (forma vegetativa).
3.3. Función de reproducción
Las células bacterianas se multiplican asexualmente por división binaria transversa (bipartición). Mediante este mecanismo, y por sucesivas divisiones, se formarán colonias de células iguales que reciben el nombre de clones.
Tras la replicación del ADN, que está dirigida por la ADN polimerasa de los mesosomas, la pared bacteriana crece hasta formar un tabique transversal separador de las dos nuevas bacterias.
Además de este tipo de reproducción asexual, las bacterias poseen también un conjunto de mecanismos, definidos como parasexuales, mediante los cuales se intercambian fragmentos de ADN.
Esta transferencia de información genética de una bacteria a otra puede realizarse por conjugación, transformación o transducción.
3.3.1. Conjugación
Es un mecanismo mediante el cual una bacteria donadora (bacteria F+ por tener un plásmido llamado plásmido F) transmite a través de las fimbrias o pili el plásmido F o también un fragmento de su ADN a otra bacteria receptora (a la que llamaremos bacteria F- por no tener el plásmido F). La bacteria F- se convertirá así en F+ al tener el plásmido F e incluso podrá adquirir genes de la bacteria F+ que hayan pasado junto con el plásmido F.
Las bacterias donadoras son las que poseen, además del cromosoma bacteriano, pequeñas cadenas de ADN de doble hélice y circulares, denominadas episomas o factores F. Estas bacterias se denominan F+ cuando el factor F está separado del cromosoma; pero, en ocasiones, este factor puede integrarse en el cromosoma, que se abre y se transforma en una cadena lineal, con lo que la bacteria F+ queda convertida en una bacteria Hfr (alta frecuencia de recombinación). Las bacterias receptoras carecen de episomas y se denominan F-.
Durante la conjugación uno de los factores F de una bacteria F+ pasa a través de las fimbrias a una bacteria F- , que se cambia en F+ y adquiere la capacidad de formar estos pili sexuales, mientras que la bacteria F+, como posee varias copias del episoma no pierde su condición de donadora.
Las bacterias Hfr, sin embargo, pueden transferir la totalidad o parte de su ADN cromosómico a través de las fimbrias a una bacteria F- . Para ello, previamente, deben duplicar su ADN cromosómico, junto con el episoma que lleva integrado, y una de las copias del cromosoma puede trasladarse a una bacteria F- (generalmente sólo pasan fragmentos cromosómicos debido a la fragilidad de las fimbrias).
El factor F suele permanecer en la bacteria Hfr, ya que se encuentra inserto en la región terminal del cromosoma que casi nunca circula a través de las fimbrias, porque éstas se destruyen antes de que les de tiempo a pasar. Los genes que han logrado atravesar el pili se integran en el cromosoma de la bacteria F-, que de esta forma adquiere caracteres de la Hfr (se producen fenómenos de sobrecruzamiento y recombinación génica entre el cromosoma y los fragmentos).
3.3.2. Transformación
Consiste en el intercambio genético producido cuando una bacteria es capaz de captar fragmentos de ADN de otra bacteria que se encuentran dispersos en el medio donde vive. Sólo algunas bacterias pueden ser transformadas (bacterias competentes).
La transformación bacteriana fue descrita en primer lugar por Griffith (1920) y más tarde por Avery, McLeod y McCarty en 1944, y es responsable, por ejemplo, en el caso de Streptococcus pneumoniae, de la transformación de cepas bacterianas no virulentas (cepas R) en virulentas (cepas S), cuando se cultivan en medios que contienen fragmentos bacterianos procedentes de la cepa S destruida previamente por el calor.
3.3.3. Transducción
En este caso la transferencia de material genético de una bacteria a otra, se realiza a través de un virus bacteriófago que por azar lleva un trozo de ADN bacteriano y se comporta como un vector intermediario entre las dos bacterias. El virus, al infectar a otra bacteria, le puede transmitir parte del genoma de la bacteria anteriormente infectada.
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