En primer lugar vamos a repasar las características básicas del Reino Animal en la siguiente presentación:
1. Phyllum Porifera
Las esponjas o poríferos son el filo de animales más sencillos. En un primer momento se les consideraba algas debido a su inmovilidad hasta que en 1765 se descubrió que tenían corrientes internas de agua. Durante algún tiempo se les consideró el grupo basal a partir del cuál se originaron el resto de los metazoos pero hay pruebas genéticas y bioquímicas que apuntan a que son un grupo lateral que se separó muy tempranamente de esta línea evolutiva (por lo que lo sitúan dentro del subreino Parazoa).
Son animales diblásticos y acelomados, acuáticos, mayoritariamente marinos, sésiles y carecen de auténticos tejidos. Pueden presentar una simetría radial o ninguna simetría en absoluto (algo único en el reino animal). Presentan una amplia gama de formas y, en muchas ocasiones, viven en colonias. Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acuífero de poros, canales y cámaras que genera corrientes de agua provocados por el movimiento de unas células flageladas: los coanocitos. Existen unas 9000 especies de esponjas en el mundo y presentan una distribución de amplio rango apareciendo tanto en aguas calmadas y poco profundas como en aguas profundas y en las regiones polares.
1.1. Características generales
Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la mayoría de las células que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares según las necesidades del animal.
Carecen de verdaderas capas embrionarias.
La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura grande en la parte superior, el ósculo, que es por donde sale el agua, y muchos poros más o menos pequeños en las paredes, que es por donde entra el agua.
La filtración del alimento se produce en la cámara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y único de los poríferos, los coanocitos.
Las esponjas son prácticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen de simetría corporal y por tanto no tienen una forma definida.
Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo. Tampoco tienen células nerviosas, son los únicos animales que carecen de sistema nervioso (aunque algunos autores defienden la posesión de un sistema nervioso difuso).
1.2. Anatomía
Tienen tres partes o capas:
a) Pinacodermo; está atravesado por numerosos poros dermales tapizados cada uno por una célula arrollada llamada porocito; el agua es atraída hacia ellos y penetra en el interior.
b) Coanodermo; producen la corriente de agua y son importantes en la alimentación. Presenta unas células ciliadas únicas llamadas coanocitos.
c) Mesohilo o mesoglea: en el cual se pueden encontrar fibras de soporte, espículas del esqueleto y una variedad de células ameboides (arqueocitos) de gran importancia en la digestión, secreción del esqueleto, producción de gametos y el transporte de nutrientes y desechos.
Como esqueleto, en el mesohilo, existen numerosas fibras elásticas de colágeno y espículas silíceas o calcáreas, que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza.
La rigidez de esta pared corporal variará según haya más parte proteica (más flexible) o más parte mineral (más dura y rígida).
Las fibras de colágeno son de dos naturalezas básicas; fibras delgadas y dispersas, y fibras de espongina, más gruesa, que forman un retículo o entramado.
Las espículas calcáreas son de morfología poco variada, pero las silíceas presentan formas y tamaños diversos. Son muy usadas como criterio de clasificación.
Las esponjas presentan tres tipos básicos de diseño que difieren en la localización de los coanocitos:
a) Esponjas asconoides; formas simples, primitivas y de pequeño tamaño perforadas por poros incurrentes que se abren a una cavidad llamada espongocele. El espongocele se abre al exterior por el ósculo.
El tipo de esponja asconoide constituye una morfología primitiva poco eficiente, ya que el volumen de agua que alberga el espongocele es elevado y eso hace difícil su expulsión hacia el exterior.
b) Esponjas siconoides; poseen plegamientos horizontales en la pared corporal, la cual es compleja y gruesa. Los canales por los que ingresa el agua están tapizados de coanocitos lo que aumenta su fuerza aspirante.
c) Esponjas leuconoides; exhiben un mayor grado de complejidad gracias a la presencia de pliegues en los canales flagelados para formar cámaras, que incrementan en gran medida la superficie para la obtención de nutrientes.
1.3. Nutrición de las esponjas
Las esponjas no poseen un sistema digestivo ni un sistema excretor. En su lugar, el sistema de canales transportadores de agua cumple con estas funciones primordiales para la vida de un organismo.
Las esponjas se alimentan principalmente tomando partículas suspendidas en el agua que son bombeadas al interior de la esponja. El agua ingresa a través de pequeños poros ubicados en una cama celular externa y es obtenida por las células por fagocitosis (la digestión es interna).
La respiración y la excreción ocurren por procesos de difusión simple.
1.4 Relación de las esponjas
Las esponjas carecen de células nerviosas o de “verdaderas neuronas”; sin embargo, se ha evidenciado que estos animales pueden responder a estímulos externos.
Las esponjas poseen células contráctiles que responden al ambiente por medio de un tipo de conducción lenta debido a una transmisión protoplasmática.
En el año 2010, un grupo de investigadores descubrió que en el genoma de la esponja Amphimedon queenslandica existen los genes asociados con células neuronales similares a los encontrados en los cnidarios y en el resto de los animales. Entre estos genes destacan los asociados con la rápida transmisión sináptica, y las enzimas involucradas en la síntesis de neurotransmisores, entre otros.
Al caracterizar los tipos celulares de la larva de A. queenslandica, se han logrado proponer ciertos tipos de células que, probablemente, estén asociadas a funciones sensoriales. Por ejemplo, en la parte posterior de la larva se han encontrado células fotorreceptoras que regulan la fototaxis. De hecho, la larva es capaz de seleccionar el sustrato donde ocurrirá el establecimiento del adulto.
1.5. Reproducción de las esponjas
Las esponjas pueden experimentar tanto reproducción sexual como asexual.
a) Reproducción asexual; las esponjas ostentan un increíble proceso de regeneración celular. De hecho, si una esponja es cortada en trozos, cada fragmento puede desarrollar una nueva esponja (fragmentación).
La esponja produce yemas externas que crecen y, cuando alcanzan el tamaño adecuado, se desprenden de la esponja madre y forman un nuevo individuo de menor tamaño. También puede permanecer como un miembro más de la colonia.
El proceso de reproducción asexual también puede ocurrir por la formación de yemas internas, llamadas gémulas. En un estado inicial, algunos arqueocitos se agrupan y son rodeadas por una capa de espículas y esponginas. Estas estructuras pueden escapar del cuerpo del parental y formar una nueva esponja. Las gémulas son producidas cuando las condiciones ambientales son desfavorables para la esponja y también son una forma de colonizar nuevos hábitats. Las gémulas pueden entrar en un periodo de latencia durante periodos desfavorables (como el invierno o las bajas temperaturas) y, cuando estas acaban, son reactivadas y ocurre la formación de un nuevo individuo; por ello son consideradas como una adaptación de las esponjas para sobrevivir a condiciones adversas.
b) Reproducción sexual; la mayoría de las esponjas poseen células sexuales masculinas y femeninas en el mismo individuo. Esta condición dual se denomina monoicas o hermafroditas.
Los gametos (óvulos y espermatozoides) son generados a partir de los coanocitos o también de los arqueocitos, dependiendo de la especie. Los espermatozoides son liberados al ambiente acuático e ingresan al cuerpo de otra esponja, donde penetran al atrio y encuentran al óvulo.
En la mayoría de los casos la esponja parental retiene el cigoto después de la fertilización hasta que se convierte en una larva ciliada y es liberada (es móvil y se desplazará hasta encontrar un lugar adecuado donde fijarse al sustrato). En otros casos, tanto los óvulos como los espermatozoides son liberados al agua y la fecundación ocurre en el medio circundante.
1.6. Clasificación de las esponjas
El Phylum Porifera se divide en tres clases principales de esponjas: clase Calcarea, clase Hexactinellida y clase Demospongiae. Algunos autores, a raíz de estudios genéticos y bioquímicos, separan a la clase calcárea de las otras dos y la acercan mucho más al resto de filos animales; de ser esto correcto el filo porífera sería un grupo polifilético.
1.6.1. Clase Calcárea
Los poríferos de la clase Calcárea presentan espículas en forma de aguja o con tres o cuatro radios, compuestas de carbonato de calcio. Las especies de esta clase son pequeñas y rara vez llegan a sobrepasar los 10 centímetros.
Sin embargo, en algunos estuarios se ha encontrado que la esponja Sycon ciliatum puede alcanzar hasta 50 centímetros. Del mismo modo, las especies Leucetta avocado y Pericharax heteroraphis habitan los arrecifes de coral en el Pacífico y alcanzan los 20 centímetros.
Suelen ser consideradas especies de aguas poco profundas, aunque existe evidencia de que pueden habitar zonas abisales, entre los 4000 y 6000 metros de profundidad.
Todas las especies son marinas y presentan los tres tipos de sistemas de canales: asconoide, siconoide y leuconoide. Se conocen cerca de 300 especies.
1.6.1. Clase Hexactinellida
A las esponjas pertenecientes a este grupo se les denomina esponjas vítreas, ya que las espículas usualmente se agrupan para formar una red y están compuestas de silicio y poseen seis radios (triaxónicas).
Todas las especies son marinas, predominan en aguas frías y profundas. Las cámaras flageladas son del tipo siconoide y leuconoide. Se conocen unos 500 especies.
1.6.1. Clase Desmopongiae
Pueden poseer solo espongina (careciendo de espículas) o tener también espículas de sílice (pero no triaxónicas como las anteriores).
En esta clase se encuentran las famosas esponjas de “baño”, pertenecientes a la familia Spongiidae, que poseen abundante espongina.
La mayoría vive en ambientes marinos, aunque se ha reportado una familia que vive en ambientes dulceacuícolas, como Spongilia lacustris.
Su organización es de tipo leuconoide.
Dentro de esta clase existe un orden muy particular, el Poecilosclerida, caracterizado por su peculiar hábito de alimentación carnívoro; se alimentan de pequeños invertebrados, en su mayoría crustáceos y el mecanismo de alimentación es distinto al de todas las demás esponjas.
1.7. Importancia de las esponjas
Las esponjas tienen un papel importante en los ciclos biogeoquímicos, como el ciclo del nitrógeno al filtrar el agua marina eliminando materia orgánica en suspensión. Asimismo, pueden formar asociaciones simbióticas con otros organismos, desde microscópicos hasta peces, poliquetos, entre otros.
Los primeros habitantes del Mediterráneo ya utilizaban la conocida esponja de baño; su uso fue descubierto probablemente por los egipcios. Aristóteles conocía las esponjas y describió su gran capacidad de regeneración. Los soldados romanos usaban esponjas en vez de copas de metal para beber agua durante las campañas militares, y la pesca de esponjas era una de las pruebas de los antiguos juegos olímpicos. Su pesca era una actividad que conllevaba muchos riesgos y daños para la salud como podéis leer en este artículo. Hoy en día su comercio ha disminuido mucho tanto por la excesiva explotación y merma de los caladeros como por la progresiva implantación de las esponjas sintéticas de plástico (mucho más baratas). Sin embargo todavía se venden como artículo de lujo y sanitario al ser hipoalergénicas y mejores para pieles muy delicadas.
En el Atlántico Norte se han usado tradicionalmente las esponjas arrojadas a las playas por el mar como fertilizante para los campos de cultivo.
Algunas demosponjas son perjudiciales para el hombre ya que perforan las conchas de los moluscos, produciendo daños en los criaderos de bivalvos (mejillones, ostras, etc.)
Los cnidarios (Cnidaria) son un phylum de organismos exclusivamente acuáticos. Poseen unas células características denominadas cnidocitos que dan origen al nombre del phyllum.
Actualmente se conocen unas 11.000 especies, entre las que se encuentran algunas muy comunes como los corales, aguamalas, anémonas y gorgonias. Muchas especies forman colonias compuestas por numerosos organismos. La mayoría de las especies son marinas, pero algunas pocas han logrado colonizar ambientes dulceacuícolas. Unas especies son bentónicas y sésiles o de movimientos restringidos, otras son planctónicas. Su talla puede variar desde microscópica hasta más de 20 metros si se incluyen los tentáculos.
2.1. Características generales
Los cnidarios son organismos radiados diblásticos, es decir, que se desarrollan a partir de dos hojas embrionarias, ecto y endodermo. Entre el ecto y el endodermo estos organismos presentan una mesoglea acelular, o, en algunos casos, un mesénquima celular.
Su nivel de organización es tisular, no presentan sistemas de órganos.
Presentan unas células únicas cnidocitos. Estás células suponen un buen sistema de defensa y para atontar a las presas y facilitar su captura. Presentan una cavidad en su interior (nematocisto), que posee un largo filamento enrollado en su interior (filamento urticante). En el exterior existe un cilio sensitivo (cnidocilio) que, cuando es estimulado por el más leve contacto, hace que se abra un opérculo y el filamento salga disparado. En algunas especies su función es adhesiva en lugar de urticante y sirve para atrapar a las presas o construir las colonias.
La simetría es básicamente radial aunque en algunos grupos se encuentra modificada.
El aparato digestivo es una cavidad en forma de saco, la cavidad gastrovascular o celenterón (que les daba el antiguo nombre de celentéreos), con un solo orificio de entrada de alimento y salida del material no digerido.
Presentan tentáculos que normalmente se encuentran en múltiplos de seis o de ocho. No presentan cefalización.
Existen dos patrones corporales, pólipo y medusa. El pólipo es sésil, posee forma cilíndrica, con la boca y los tentáculos dirigidos hacia arriba. La medusa es móvil, en forma de campana o de sombrilla, con la boca y los tentáculos dirigidos hacia abajo.
Muchas especies de cnidarios producen colonias de organismos individuales compuestas de organismos de tipo medusa, pólipo, o ambos.
En algunas especies se presenta alternancia de generación entre la fase pólipo, que se reproduce asexualmente, y medusa, que se reproduce sexualmente. En otras especies se presenta solo la fase pólipo o la fase medusa.
2.2. Anatomía de los cnidarios
Al igual que los poríferos o esponjas, los cnidarios son animales con forma de saco pero, a diferencia de éstos, las células de los cnidarios se han especializado, ya que se diferencian entre ellas células musculares, sensoriales e incluso nerviosas; es el primer grupo de animales que posee una cavidad gástrica, tienen contracciones musculares (bien observadas en las medusas) y poseen, aunque poco aparente, un sistema nervioso. Las células poseen una marcada independencia, aunque en las formas más evolucionadas comienza a presentarse una cierta subordinación.
Su cuerpo está formado por numerosas partes que se disponen alrededor de un eje central, el eje de simetría radial. Es además característico que esta simetría presenta una clara orientación que viene definida por la situación de la boca: ésta se abre en el polo oral. La zona oral se encuentra rodeada de una o varias coronas de tentáculos, ya sean alimenticios o defensivos.
El cuerpo de los cnidarios puede presentar dos formas diferentes:
a) Forma pólipo; el cnidario que vive fijado al sustrato por un disco basal, que se encuentra en el polo opuesto a la boca. Ésta aparece rodeada de numerosos tentáculos. Tienen forma de saco, encontrándose en su interior una cavidad gástrica. Viven aislados (anémonas), o formando colonias más o menos grandes, estando los pólipos unidos por un exoesqueleto (corales, gorgonias), aunque existen también colonias flotantes (carabela portuguesa); es frecuente que en estas colonias exista un reparto de tareas entre los pólipos, por lo que es posible encontrar pólipos alimenticios (gastrozoides), defensivos (dactilozoides) o reproductivos (gonozoides). Aunque las colonias no tengan simetría radial, sus individuos sí la tienen. Los pólipos tienen un esqueleto interno formado por fibras, similar al de los poríferos, en algunos grupos pueden formar verdaderos tabiques internos que compartimentan su interior. Algunos tienen un esqueleto flexible que les permite orientar la boca hacia la corriente o incluso desplazarse como en el caso de la hidra. Otros tienen un esqueleto rígido que no pueden mover, pero les sirve para retraerse y esconder los tentáculos de los depredadores, como las anémonas o los corales.
b) Forma medusa; el cnidario es de vida libre, con forma de campana o plato, en el que la boca se encuentra en la parte inferior. En ella el cuerpo y el pie fijador se han transformado una especie de sombrilla, la umbela, y algunos tentáculos se han modificado alrededor de la boca para formar el manubrio. Es de vida libre y nada gracias a las contracciones de la umbela. Las medusas poseen un esqueleto hidrostático, es decir, es la presión del líquido en su interior lo que mantiene su forma, como ocurre con los flotadores o manguitos inflables.
2.3. Nutrición de los cnidarios
La mayoría de los cnidarios son carnívoros. Para la captura de sus presas generalmente emplean sus tentáculos, ayudados de cnidocitos venenosos denominados nematocistos.
La mayoría de las medusas pueden emplear también sus brazos orales para capturar sus presas. Cuando emplean ambas estructuras, generalmente los tentáculos son usados para paralizar a las presas, y los brazos orales para dirigirlas a la boca. Los brazos orales, sin embargo, también pueden ser empleados para la captura del alimento.
Los pólipos de coral secretan filamentos de moco que quedan suspendidos sobre la colonia. Estos filamentos sirven para capturar partículas de alimento suspendidas en la columna de agua. Las partículas son transportadas a la boca por movimientos ciliares. El alimento capturado de esta manera es usado como complemento a las presas de mayor tamaño capturadas por los tentáculos. En algunas especies, sin embargo, los tentáculos son muy reducidos y en estos casos, los organismos son netamente suspensivoros, alimentándose sólo de las presas capturadas por la trampa de moco.
Los corales, adicionalmente, aprovechan nutrientes producidos por las zooxantelas, algas endosimbiontes con las que están asociados. Algunas especies se alimentan exclusivamente de estos alimentos y por absorción de nutrientes disueltos en la columna de agua.
La digestión, en los cnidarios, es tanto intra como extracelular. El alimento capturado es dirigido completo a la boca. Luego pasa a la cavidad digestiva donde las células glandulares de la gastrodermis liberan enzimas. Las enzimas realizan la digestión extracelular del alimento en unas pocas horas. Las especies que poseen nematocistos pueden también inyectar enzimas digestivas a su presa durante la captura. El material digerido circula a través de la cavidad digestiva para que las células de la gastrodermis realicen la absorción de los nutrientes. Una vez absorbidos los nutrientes, continúa la digestión, pero en este caso, intracelularmente. Los restos no digeridos de los alimentos, son expulsados por la boca.
Los cnidarios carecen de sistema excretor, la eliminación de los desechos nitrogenados, en forma de amoniaco, ocurre a través de las paredes externas o internas del cuerpo por ósmosis. También carecen de sistema circulatorio y respiratorio.
2.4 Relación de los cnidarios
Los cnidarios poseen un sistema nervioso difuso, carecen de sistema nervioso central. Sin embargo, poseen áreas integradoras de tejido neural que podrían ser consideradas una forma de centralización.
Las neuronas están interconectadas formando una especie de red denominada plexo nervioso. Las neuronas carecen de vaina de mielina y muchas son apolares (el impulso se transmite en cualquier dirección).
Las estructuras sensoriales en los pólipos son escasas, en la superficie del cuerpo tienen pequeñas prolongaciones sensoriales filiformes que actúan como mecanorreceptores y posiblemente como quimiorreceptores. La mayor parte de los pólipos presentan sensibilidad a la luz (recientemente se ha descubierto que los orígenes de la visión en animales se encuentra en el filo Cnidaria, concretamente en una especie del género Hydra, en ella se han observado genes para la recepción de la luz, conocidos como genes de las opsinas).
En las medusas los órganos de los sentidos están más desarrollados: estatocistos, ocelos y células sensoriales indiferenciadas. En algunas escifomedusas y en las cubomedusas se concentran en unas estructuras denominadas ropalias, situadas en el borde de la umbrela.
2.5. Reproducción de los cnidarios
Los cnidarios pueden reproducirse sexual o asexualmente por distintos mecanismos. En algunos grupos se presenta una alternancia de generaciones entre una fase pólipo de reproducción asexual y una fase medusa de reproducción sexual.
El mecanismo más frecuente de reproducción asexual es la gemación. La yema se forma como una evaginación del cuerpo de la madre. Luego, en el extremo distal de esa prolongación se va a formar la boca, que se comunicará con la cavidad gastrovascular compartida con la madre. En las formas individuales el nuevo pólipo termina de crecer formando los tentáculos y se separa de la madre; mientras que en las formas coloniales permanece unido a su progenitora. Los pólipos también pueden producir yemas de medusas, o gonóforos.
La reproducción sexual puede ocurrir en la fase pólipo (los pólipos desarrollan unas estructuras denominadas esporozacos que producen los gametos sexuales).
Sin embargo, lo común es que la fase medusa, originada en los gonóforos, sea la encargada de la reproducción sexual. En éstas, las gónadas son temporales y se forman por migración de células epidérmicas.
Los gametos masculinos y femeninos pueden ser liberados y la fecundación ocurre en el medio. En otros casos, sólo los gametos masculinos son liberados (los gametos femeninos son retenidos por la madre y la fecundación ocurre sobre o dentro de las medusas femeninas).
El desarrollo del cigoto da origen a una larva plánula que, tras buscar un lugar adecuado, se fijará al sustrato y formará un pólipo.
2.6. Clasificación de los cnidarios
2.6.1. Clase Hidrozoa.
Conocidas como hidroideos o hidromedusas. En la mayoría de las especies hay alternancia de generaciones con una fase pólipo asexual con una fase medusa sexual.
Generalmente la fase pólipo suele formar colonias de individuos polimórficos.
Las medusas poseen velo y carecen de ropalios y de cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Las gónadas son siempre de origen ectodérmico. La cavidad gastrovascular no está dividida por tabiques.
2.6.2. Clase Scyphozoa
Son cnidarios en los cuales predomina la fase medusa (poseen fase pólipo pero es pequeño e inconspicuo).
La medusa carece de velo y presenta ropalios y cnidocitos en la cavidad gastrovascular.
Las gónadas son endodérmicas.
La cavidad gastrovascular presenta una división incompleta, formada por cuatro tabiques o septos incompletos en posición interradial que separan cuatro bolsas gástricas.
2.6.3. Clase Cubozoa
Conocidas como medusas de caja y avispas de mar. Solo presentan la fase medusa que tiene forma cúbica (de ahí el nombre del grupo).
Presentan división tetrámera y el celénteron está dividido en cuatro bolsas. El borde no es festoneado y el margen de la subumbrela se dobla hacia el interior para formar una estructura similar al velo, denominada velario.
2.6.4. Clase Anthozoa
Son los cnidarios conocidos como anémonas, corales y plumas de mar.
Solo presentan forma de pólipos que pueden ser solitarios o coloniales. El pólipo puede presenta reproducción asexual o sexual, originando nuevos pólipos.
Son exclusivamente marinos.
La cavidad gastrovascular está dividida de forma completa por los tabiques que se originan de la gastrodermis y de la mesoglea.
2.7. Importancia de los cnidarios
Desde el punto de vista ecológico, los corales poseen un rol destacado para el equilibrio de los ecosistemas donde se encuentran, y es que estos ejemplares sirven de resguardo y protección a muchas otras especies de animales, permitiendo su supervivencia. Las formas de congregación de las especies coralinas son diversas y pueden dar lugar a diferentes hábitats marinos como los arrecifes, algunos con grandes dimensiones y con amplio rango de profundidades y que pueden albergan cuantiosas especies de seres vivos, o los llamados coralígenos, que albergan gran variedad de corales correspondiendo por lo tanto a lugares muy biodiversos, que suministran alimento a otras especies, de esta manera contribuyen a mantener el flujo de energía y el equilibrio de las redes tróficas.
Otra importancia de los corales en estos ecosistemas se debe a que funcionan como fijadores e incorporadores de sedimentos, producen carbonato de calcio y también son sustratos para la colonización de otras especies, o sitios ideales para la puesta de huevos.
Además los corales también conviven como comunidades coloniales y en asociación simbiótica con otros seres vivos, recibiendo nutrimentos a cambio de su protección, como ejemplo característico de estas relaciones se encuentran algunas algas, las cuales les proporcionan a estos cnidarios azúcares y nitrógeno.
Las zonas costeras con formaciones de arrecifes de coral resultan resguardadas porque actúan disipadores de energía, ya que se encargan tanto de absorber como de disipar la energía de las olas, mientras ellas chocan con sus estructuras coralinas. Esta función tiene relevancia durante tormentas fuertes y huracanes, ya que estos invertebrados al reducir el impacto de las olas en la costa, disminuyen los daños ocasionados durante estos eventos meteorológicos.
Además de esto, la importancia de los corales como protectores costeros también radica en que modifican el curso del transporte de sedimentos, atrapando gran parte de esto y disminuyendo con ello los procesos de erosión.
Representan una fuente de alimento y sustento para muchas personas en el mundo, al albergar numerosas especies de peces y moluscos comestibles por el hombre (recursos pesqueros). Todo ello conlleva a estos cnidarios a tener un gran valor económico a nivel mundial. Incluso en zonas del Pacífico, como el Mar del Coral, las propias islas donde vive la población están formadas por corales.
Algunos cnidarios, entre ellos los corales (principalmente los blandos), poseen relevancia a nivel farmacológico, ya que se han podido aislar algunas sustancias con propiedades terapéuticas.
Los corales están en severo riesgo de desaparición debido al calentamiento global (que afecta a su capacidad para fijar el carbonato cálcico) y a un exceso de explotación pesquera y turística. Su pérdida sería irreparable al ser hábitats únicos de enorme biodiversidad; además los daños causados por la pérdida de recursos marinos y de protección a las costas serían difícilmente cuantificables.
El filo platelmintos comprende a animales invertebrados triblásticos (ectodermo, endodermo y mesodermo), acelomados (no tienen celoma, es decir no tiene cavidad interior, son macizos porque tienen un mesénquima donde se incrustan los diferentes órganos), protóstomos (su boca deriva del blastoporo embrionario), de cuerpo aplanado dorsoventralmente (de ahí su nombre de "gusanos planos") y simetría bilateral. Por primera vez ya tenemos unos animales cuyo nivel de organización básico son los órganos y los sistemas (aunque muy simplificados).
3.1. Clasificación de los platelmintos
Dada la convergencia evolutiva que separa a las especies de vida libre y parásita vamos a estudiar cuatro clases principales (Turbellaria, Monogea, Trematoda y Cestoda) aunque no sea la clasificación natural y que se acepta como correcta en la actualidad.
3.1.1. Clase Turbellaria
Los turbelarios o planarias son los únicos platelmintos de vida libre. La mayoría son marinos aunque las especies dulceacuícolas son más conocidas y están mejor estudiadas.
Características generales y anatomía
Todos son dorsoventralmente aplanados (aspecto foliáceo), de cuerpo más largo que ancho, con simetría bilateral (con un lado izquierdo y otro derecho), acelomados (sin cavidad corporal) y sin segmentos. En la parte ventral tienen la boca y en la dorsal ojos que son ocelos simples que solo reciben luz y no procesan imágenes. Tienen el cuerpo ciliado total o ventralmente.
Las planarias viven en ambientes acuáticos o con una humedad muy elevada. Los turbelarios suelen ser bentónicos, es decir, habitan sobre el fondo ya sea de mares y océanos o en ecosistemas de agua dulce como lagos, lagunas, arroyos, manantiales… Viven sobre el fondo o bien forman parte de la fauna intersticial. Existen algunos casos de turbelarios pelágicos pero no es muy frecuente (son malos nadadores).
Cuando son terrestres, lo son en ambientes de alta humedad viviendo debajo de la hojarasca o sobre el suelo y sólo saliendo por la noche para cazar cuando se ha ido el sol. Los turbelarios de ambientes terrestres suelen tener tonos grisáceos y opacos, mientras que los que viven en el fondo del mar llaman la atención por sus vistosos colores. El color que presentan dependerá de los pigmentos que poseen a nivel del parénquima o la epidermis, del contenido intestinal o de las algas simbióticas.
La mayoría de las especies tienen tamaños menores a los 5 mm, pero hay formas terrestres más grandes, como Bipalium kewense, que puede llegar a medir hasta 60 cm de longitud.
Nutrición de las planarias
Los turbelarios poseen un tubo digestivo con boca, faringe e intestino pero no ano (al igual que el resto de platelmintos). La boca se encuentra en la parte ventral (el animal avanza, se sitúa encima del alimento y lo absorbe) y da lugar a la faringe y, a continuación de ella, viene el intestino de origen ectodérmico.
La faringe puede ser muy simple, como un tubo, o tener forma de bulbo y puede evaginarlo para sacarlo como trompa y succionar el alimento. También puede estar totalmente plegada y proyectarse hacia fuera.
El intestino puede ser simple con sólo la boca y un tubo ciego o tener ramificaciones ya que necesitan absorber gran cantidad de agua con alimento. Los excrementos se expulsan por la boca.
No poseen sistema circulatorio ni órganos de intercambio gaseoso, por lo que la difusión de oxígeno ocurre de manera directa a través de las células corporales.
Su sistema osmoregulatorio (excretor), permite la eliminación de desechos metabólicos y a la vez está conformado por una red de pequeños túbulos y células flamígeras, que en conjunto reciben el nombre de protonefridios.
Los mayoría de los turbelarios son carnívoros y carroñeros y su alimentación consiste principalmente de pequeños invertebrados marinos como rotíferos, pequeños crustáceos, ostras, percebes y gusanos. Algunas especies pueden abrir sus bocas de tal manera que les permite engullir presas enteras de gran tamaño.
Relación de las planarias
Presentan un sistema nervioso en escalera con una concentración de ganglios en su extremo anterior (cefalización incipiente) cerebro simple con una red nerviosa que se extiende a lo largo del cuerpo.
A nivel de la cabeza poseen ocelos similares a manchas (con células pigmentarias y fotoreceptores), así como órganos sensoriales especializados (estatocistos, quimiorreceptores y mecanoreceptores), que ayudan al organismo a detectar luz y alimentos.
Los turbelarios tienen varias capas musculares de fibras musculares (circulares, longitudinales, diagonales y transversales). En especies pequeñas, el movimiento se lleva a cabo por medio de cilios que se encuentran a nivel de la epidermis, mientras que las especies más grandes, se deslizan a través de movimientos ondulantes de su propio cuerpo. A pesar de que pueden encontrarse en ambientes acuáticos no son buenos nadadores.
Reproducción de las planarias
Pueden reproducirse tanto de manera sexual como asexual (fisión binaria). Algunas especies de animales invertebrados turbelarios se pueden reproducir por partenogénesis o desarrollarse directamente a partir de un solo gameto. También se distinguen por ser capaces de regenerarse cuando han sufrido algún daño o mutilación accidental.
Los turbelarios que se reproducen sexualmente son hermafroditas, lo que significa que cada organismo presenta ambos sexos, sin embargo no se autofecundan, sino que llevan a cabo un proceso de fecundación cruzada, en el cual el esperma de un individuo es capaz de fertilizar los huevos de otro.
Algunas especies son ovovivíparas, mientras que otras presentan diferentes fases larvarias a lo largo de su ciclo de vida
Son casi todos ectoparásitos de peces, anfibios y reptiles aunque algunos han migrado a las cavidades branquiales, boca y aparato urogenital (semiexternos).
Presentan un órgano adherente anterior y un disco muscular adherente posterior con los que se fijan al hospedador.
Solo presentan un hospedador en todo su ciclo vital.
Son endoparásitos de vertebrados e invertebrados. Presentan la piel cubierta de un tegumento sincitial y tienen ventosas o ganchos de fijación oral y ventral.
Presentan una gran reducción de órganos sensoriales (algo normal en un endoparásito) y una reproducción sexual con sexos separados.
Tienen varios estadios larvarios que se desarrollan en distintos hospedadores. Muchas de las especies tienen importancia sanitaria porque causan enfermedades al ser humano. El caso más conocido es Fasciola hepática.
Son conocidas vulgarmente como tenias o solitarias. Son endoparásitos del tubo digestivo de vertebrados.
Tienen un tegumento sincitial no ciliado y un cuerpo dividido en segmentos (proglótides), con un escólex anterior que presenta ganchos y ventosas para fijarse al hospedador.
Carecen de sistema digestivo (absorben los nutrientes ya digeridos por el hospedador por el epitelio) y están muy simplificados por su carácter de endoparásitos.
Tienen ciclos biológicos bastante complejos con varios hospedadores y diversos estadios larvarios. Taenia solium o T. saginata (solitaria) tienen al ser humano como hospedador definitivo provocando la cisticercosis.
En otros casos el ser humano es un hospedador intermedio; el más destacable es la hidatidosis causada por la formación de quistes llenos con miles de larvas que causan problemas al herbívoro para que sea cazado fácilmente y llegar a su huésped definitivo (lobos/perros). Además de los daños por el crecimiento del quiste existe el riesgo de que se rompa derramando los miles de larvas y provocando un shock anafiláctico que puede ser mortal.
Los nematodos son un grupo de animales con forma de gusanos que se caracterizan por tener un cuerpo cilíndrico y sin segmentaciones. Son triblásticos (ectodermo, mesodermo y endodermo), tienen simetría bilateral, son pseudocelomados (tienen una cavidad interna denominada pseudocele, la cual no es de origen mesodérmico).
Fueron descritos por primera vez en 1808 por el zoólogo sueco Karl Rudolphi y abarcan aproximadamente unas 20.000 especies que se pueden encontrar en hábitats terrestres y acuáticos distribuidos por todo el globo terráqueo, aunque principalmente en ambientes tropicales. En general son de muy pequeño tamaño (pocos milímetros) aunque hay especies de varios centímetros.
4.1. Anatomía externa de los nematodos
Los nematodos desarrollan un cuerpo vermiforme, que no presentan cilios y tampoco segmentos. Son de color blanquecino.
El cuerpo dispone de un pared que está conformada por varias capas, siendo estas (desde la más externa a la más interna): cutícula, epidermis, musculatura y pseudocele. Así mismo, el cuerpo tiene un extremo anterior y uno posterior.
En el extremo anterior se localiza la abertura bucal, la cual puede estar rodeada de unos labios o dientes. El extremo posterior es diferente en hembras y machos. En estos últimos termina generalmente en una curvatura y además presenta unas estructuras conocidas como espículas, las cuales son utilizadas durante la cópula.
Tienen una cabeza diferenciada claramente del resto del cuerpo y normalmente presenta pelos sensoriales. La superficie exterior de los nematodos es bastante resistente y se conoce como cutícula. El interior del animal está compuesto por un líquido que sirve como esqueleto hidrostático y permite la distribución de nutrientes.
4.2. Nutrición de los nematodos
La mayoría de los nematodos tienen un estilo de vida parásito, por lo que requieren de un hospedador para poder desarrollarse y le causan enfermedades sobre todo en el tracto digestivo y en la piel.
Hay algunos nematodos que se fijan al intestino del huésped y se alimentan de la sangre que absorben allí, por lo tanto son hematófagos. Otros que, a pesar de que se alojan en el intestino del huésped, no se fijan a la pared del intestino para absorber sangre, sino que se alimentan mediante un proceso de absorción por todo su cuerpo de los nutrientes ingeridos por su hospedador.
Igualmente, hay nematodos que son parásitos de plantas y se fijan principalmente en sus raíces, alimentándose de los nutrientes de la planta y de sus tejidos internos, a los cuales van destruyendo paulatinamente.
4.2.1. Sistema digestivo
El sistema digestivo de los nematodos es completo, con un orificio de entrada (abertura bucal) y un orificio de salida (ano).
La cavidad bucal se encuentra rodeada de algunas estructuras como labios y dientes.
4.2.2. Sistema excretor
El sistema excretor no es igual para todos los nematodos. Algunos pueden tenerlo tubular (dos túbulos, los cuales se conectan mediante una especie de comisura ) y otros de tipo glandular (dos células renales que son grandes y desembocan en un poro excretor).
Los nematodos carecen de sistema respiratorio o circulatorio difundiéndose los nutrientes por los tejidos y fluidos corporales.
4.3 Relación de los nematodos
El sistema nervioso está conformado por fibras nerviosas longitudinales que se desprenden de un anillo que rodea a la faringe. Así pues, tiene una estructura bastante sencilla.
Presentan unas cerdas o papilas en la superficie corporal que se piensa que tienen naturaleza sensitiva y reciben diversos nombres según su posición.
Como ya hemos dicho, presentan un esqueleto hidrostático y se mueven por la contracción de sus bandas musculares (carecen de cilios).
4.4. Reproducción de los nematodos
Se observa en ellos la reproducción asexual y sexual, siendo esta última la más frecuente y común.
4.4.1. Reproducción asexual
En los nematodos es poco frecuente y se produce por partenogénesis (los óvulos comienzan a experimentar una serie de divisiones mitóticas hasta que se convierte en un individuo adulto). Se cree que es inducida por ciertas condiciones ambientales.
4.4.2. Reproducción sexual
La mayoría son dioicos y la fecundación es interna.
Los machos tienen un testículo, un vaso deferente, la vesícula seminal y el conducto eyaculador. Además de esto, presentan unas espículas, que son utilizadas como órgano copulador.
Son organismos ovíparos. Una vez que ocurre la fecundación, las hembras son capaces de producir miles (incluso millones) de huevos.
Las hembras presentan uno o dos ovarios, los cuales se conectan con un oviducto, el cual desemboca en un receptáculo seminal y finalmente en el gonoporo.
De los huevos emergen larvas que, para llegar a convertirse en un nematodo adulto, necesitan atravesar por diversos procesos de transformación o mudas (desarrollo indirecto).
4.5. Importancia de los nematodos
Muchos nematodos son parásitos y causan graves daños y perjuicios sanitarios y económicos al ser humano.
4.5.1. Nematodos parásitos de animales
Algunos de los más conocidos son:
a) Ascaris lumbricoides; es uno de los parásitos intestinales más conocidos y estudiados. Se encuentra entre los nematodos más grandes, ya que la hembra puede llegar a medir hasta 30 cm y el macho unos 20 cm.
Es el agente causal de una enfermedad conocida como ascaridiasis. Esta presenta síntomas a nivel del intestino, como diarrea, vómitos y heces sanguinolentas; también hay síntomas pulmonares o respiratorios tales como tos crónica, dificultad para respirar adecuadamente y fiebre elevada.
Esta es una parasitosis que debe atenderse con la mayor celeridad posible, ya que de no ser así, los parásitos siguen desarrollándose y creciendo en el intestino, pudiendo llegar a ocasionar una obstrucción intestinal, con consecuencias que incluso pueden ser fatales.
b) Trichinella spiralis; es el nematodo causante de la triquinosis. Puede contraerse mediente un ciclo de vida silvestre o, más frecuentemente, con el consumo de carne de cerdo poco cocinada que presenta el parásito (normalmente por haber comido pequeños animales infectados).
Hoy en día está enfermedad presenta un buen pronóstico si se trata a tiempo pero tienden a infectar a las células musculares formando quistes viables durante años.
c) Enterobius vermicularis; es bastante frecuente en la población, especialmente entre los niños (son las conocidas "lombrices"). Su ciclo de vida se lleva a cabo enteramente en el cuerpo del ser humano. El síntoma principal de la infección por este nematodo es el intenso prurito (o picazón) anal. Esto es ocasionado por la presencia de los huevos en los pliegues del ano.
La infección por este parásito es un poco difícil de erradicar, ya que la reinfección es constante, puesto que la persona tiende a rascarse el orificio anal, adquiriendo los huevos microscópicos bajo las uñas y al llevarse las manos a la boca, los vuelven a ingerir.
d) Filarias; son nematodos parásitos que producen la filariasis. Aparecen en los vasos sanguíneos, linfáticos, tejidos subcutáneos y la conjuntiva del ojo.
Son endémicas de zonas tropicales y causan severos problemas de salud conocidos desde la antigüedad. En gran medida los problemas vienen causados por la reacción inflamatoria y anafiláctica que provocan (cuando ocurre en los vasos linfáticos ocasionan la elefantiasis).
4.5.1. Nematodos parásitos de vegetales
Algunos nematodos causan severos daños en los cultivos pues se alimentan de raíces de determinadas plantas. Son difíciles de eliminar pues en muchas ocasiones el suelo aparece infestado por sus huevos.
5. Phyllum Annelidae
Los anélidos son un filo de organismos que exhiben forma de gusano y viven en ambientes terrestres húmedos, marinos y de agua dulce. A este grupo animal pertenecen las conocidas sanguijuelas y las lombrices de tierra, y los poliquetos, menos conocidos por el hombre.
La característica más importante del grupo es la presencia de metamerismo o segmentación de sus cuerpos. Los anélidos poseen su cuerpo dividido en una serie de secciones muy similares entre sí, donde cada una de las partes posee estructuras especializadas para la respiración, circulación, entre otras.
5.1. Características generales y anatomía
Los anélidos son animales triblásticos vermiformes y con simetría bilateral. El celoma de estos es esquizocelico y se encuentra divido por septos, excepto en las sanguijuelas.
El cuerpo está estructurado en metámeros muy similares entre sí, o anillos. De hecho, el nombre del grupo deriva de las raíces latinas annelus, que significa pequeño anillo.
El cuerpo está dividido en una región anterior denominada prostomio, seguida del tronco, y la parte posterior es el pigidio (donde se encuentra el ano). Tanto el prostomio como el pigidio no se consideran segmentos propiamente dichos. La cabeza está formada por el prostomio y el peristomio (primer segmento del tronco).
Cada segmento posee su propio sistema circulatorio, respiratorio y nervioso. Asimismo, cada uno posee su celoma. El sistema circulatorio es cerrado (algo muy raro en invertebrados) con un vaso ventral y otro dorsal. El aparato respiratorio es branquial en los grupos acuáticos y cutáneo en los terrestres. El sistema excretor es más complejo que en los grupos anteriores y está formado por metanefridios.
El fluido que está contenido en el interior del celoma funciona como un esqueleto hidrostático. Este sistema funciona gracias a que el volumen del fluido es constante (e incompresible) y a la contracción de los metámeros, que contienen una serie de musculatura y permiten el movimiento de los animales. El epitelio se caracteriza por secretar una cutícula externa, húmeda y transparente.
Se encuentran en hábitats muy diversos, desde zonas terrestres y húmedas, hasta cuerpos de agua dulce y marinos. Los modos de vida son muy heterogéneos dentro de este grupo animal. La mayoría de las formas presentan una forma de vida libre, otros pocos son simbióticos y una cantidad mucho menor son ectoparásitos de otros organismos.
Vamos a estudiar los tres grupos más destacados: las clases Polychaeta y Clitellata y, dentro de esta última, las subclases Oligochaeta e Hirudinea.
5.2. Clase Polychaeta
Los Poliquetos son una clase de Anélidos formada por unas 10 000 especies de hábitos marinos principalmente. La gran diversidad y radiación del grupo ha hecho que se hayan adaptado a gran variedad de medios como muestra su división en casi 90 familias. Su tamaño varía entre menos de un milímetro de las pequeñas especies instersticiales de la meiofauna y las de los 3 m de algunas especies, aunque lo normal es la que midan menos de 10 cm de longitud.
Su cuerpo responde al modelo metamérico típico de los anélidos. La región anterior hemos visto que se llama prostomio; el primer segmento del cuerpo es el peristomio, y con el prostomio forma la cabeza. La boca se encuentra entre ambos en posición ventral. El prostomio suele estar en posición dorsal, sobre la boca, y en él se encuentran los órganos sensoriales del animal: los ojos, las antenas y los palpos; el peristomio tiene los cirros tentaculares, también sensoriales, o dos largos palpos tentaculares con función alimenticia.
La región terminal del cuerpo es el pigidio y en él está el ano.
Su aparato respiratorio es branquial (en ocasiones muy diferenciado).
Son característicos de los poliquetos los dos apéndices o expansiones carnosas llamadas parapodios o parápodos que se encuentran dispuestas a los lados de cada segmento. De los parapodios salen unos pelos endurecidos, llamados quetas (que dan nombre a la clase). Normalmente ayudan a fijarse al sustrato o a defenderse de depredadores (algunos son venenosos).
Los poliquetos presentan reproducción sexual y suelen ser dioicos. La fecundación es externa (los gametos son liberados al agua). El desarrollo es indirecto y del huevo salen unas larvas trocóforas (forman parte del plancton).
Aunque es una clasificación totalmente artificial, tradicionalmente se divide a los poliquetos en dos grandes grupos:
a) Errantes o marchadores; son poliquetos activos y predadores. Presentan metamería homónoma, en la que todos los segmentos son similares. El prostomio está desarrollado y tienen órganos de los sentidos como antenas, palpos y ojos. Las mandíbulas están en la faringe, que gracias a su poderosa musculatura se puede evaginar por la boca. Un ejemplo muy típico y que conocemos bien en Isla pues se usa de cebo marino es Nereis.
b) Sedentarios o tubícolas; viven en galerías o tubos que ellos construyen y son detritívoros o filtradores de la materia sedimentada. Presentan metamería heterónoma. El prostomio está poco desarrollado y suele carecer de tentáculos. Las branquias están limitadas a ciertos segmentos del cuerpo. La faringe no es evaginable.
Deben su nombre a la presencia de un órgano característico: el clitelo. Éste es un engrosamiento notable del epitelio en la parte anterior del tronco y tiene funciones reproductivas: segrega un moco que facilita el apareamiento y la formación del capullo en el que quedan protegidos los huevos.
Vamos a estudiar dos grandes grupos: la subclase oligochaeta (lombrices de tierra) y la subclase hirudinea (sanguijuelas).
5.3.1. Subclase Oligochaeta
Los oligoquetos o lombrices son gusanos segmentados del filo Annelida, clase Clitellata, con pocas quetas o cerdas, las cuales son apéndices externos diminutos en forma de bastón usados para la locomoción. Comprenden unas 6 000 especies agrupadas en unas 25 familias.
Los oligoquetos presentan una cavidad interna (celoma) tabicada en forma de numerosas cámaras consecutivas. Esta segmentación determina porciones denominadas metámeros, de estructura más o menos idéntica, siendo ésta una característica que se encuentra en anélidos, artrópodos y en cordados, incluyendo a los vertebrados.
En general, tienen el cuerpo recubierto por una cutícula húmeda con un epitelio que presenta células glandulares y sensitivas. También presentan capas musculares longitudinales y circulares, que les permiten desplazarse.
Son principalmente terrestres con algunos representantes de agua dulce y marinos.
Función de nutrición
Su aparato digestivo no metamerizado es un tubo recto que constituye el eje corporal, situado en el centro del celoma y sostenido por mesenterios longitudinales y tabiques que atraviesa a lo largo del cuerpo.
La boca de la lombriz se conecta a una faringe muscular. A continuación presenta un buche donde almacena lo ingerido y posteriormente se encuentra una molleja, donde tritura sus alimentos con el uso de partículas de suelo.
El tubo intestinal restante digiere los alimentos ingeridos con la ayuda de las enzimas segregadas (digestión externa), hasta llegar al recto que precede al ano.
El sistema excretor cumple las funciones de filtración, reabsorción y secreción de fluidos internos. Está constituido por un par de metanefridios por cada segmento (exceptuando el segmento de la cabeza que carece de estas estructuras), los cuales son conductos contorneados que desembocan en un poro lateral externo llamado nefridioporo, por donde expulsan las sustancias de desecho al medio.
El sistema circulatorio presenta vasos dispuestos de manera longitudinal a lo largo de su cuerpo y es cerrado. En el caso de las lombrices de tierra, tienen además cinco pares de “corazones” o dilataciones discretas y contráctiles de los vasos sanguíneos, que conectan el vaso dorsal y el ventral mayor. A través de contracciones irregulares, los corazones fuerzan el movimiento de la sangre. Dentro de los vasos circula una sangre roja que contiene hemoglobina y células semejantes a glóbulos blancos, llamados amebocitos libres.
La respiración se realiza generalmente a través de la piel por difusión simple (cutánea), aunque algunas especies acuáticas pueden presentar branquias externas.
Los oligoquetos se alimentan de vegetación, de materiales orgánicos en descomposición y de detritos. Las lombrices de tierra, por ejemplo, ingieren suelo que pasa a través de su tracto digestivo y posteriormente excreta materia desmenuzada y enriquecida. Puesto que las lombrices también airean el suelo al alimentarse y ello favorece la fertilidad del suelo para el crecimiento de las plantas, se considera que las lombrices tienen un importante papel en el mantenimiento del suelo y la circulación de nutrientes.
Función de relación
Su sistema nervioso está constituido por una masa ganglionar anterior denominada cerebro, de la cual se originan dos nervios ventrales.
Además de este sistema nervioso centralizado, los oligoquetos presentan células sensoriales que cumplen funciones como receptoras táctiles, gustativas, de la luz (fotorreceptoras) y detectoras de humedad (higrorreceptoras). A través de las células receptoras táctiles pueden responder a vibraciones en el suelo.
El movimiento generalmente implica el anclaje a través de las quetas -que se presentan por pares- y la elongación hacia delante de la parte anterior a este segmento anclado, gracias a la contracción de los músculos que circundan los segmentos y su esqueleto hidrostático. Luego se fijan las quetas delanteras y se contraen los músculos longitudinales, liberándose los segmentos posteriores que son atraídos hacia adelante.
Función de reproducción
Las lombrices de tierra son hermafroditas o monoicas, es decir que ambos órganos reproductores, tanto femenino como masculino, están presentes en el mismo individuo.
Algunas además pueden reproducirse por partenogénesis, un tipo especial de reproducción basado en el desarrollo de células sexuales femeninas no fecundadas, a partir de las cuales se genera un nuevo individuo.
Al aparearse ubican sus cabezas en sentidos opuestos y sus superficies ventrales entran en contacto uniéndose a través de secreciones mucosas de sus clitelos, que son bandas engrosadas de la epidermis.
Antes de separarse, ambas intercambian espermatozoides que depositan en receptáculos de la pareja. Finalmente, dos o tres días después, el clitelo de cada una secreta una banda mucosa o capullo, que albergará los óvulos maduros propios y los espermatozoides recibidos de la pareja.
Importancia de los oligoquetos
Los oligoquetos colonizan gran variedad de hábitats: terrestres, agua dulce y marinos. Pueden llegar a constituir hasta el 90% de la biomasa de los invertebrados del suelo, además de ser pilares en la construcción de ecosistemas, pues aportan aireación y fertilizantes al suelo.
La biogeografía de los oligoquetos se ha estudiado extensamente y ha contribuido al desarrollo de teorías sobre la evolución de nuestro planeta, como por ejemplo, la tectónica de placas y la biogeografía vicariante.
Existen numerosas aplicaciones biotecnológicas de los oligoquetos (específicamente las lombrices de tierra). Algunos de sus usos son los siguientes:
a) En la producción de fertilizante o humus, líquido (también llamado foliar por aplicarse en las hojas de las plantas) o sólido (para aplicar en el suelo).
b) Como fuente proteica para alimentación animal y humana (harina de lombriz).
c) Como bioindicadores de contaminación, en pruebas para medir la toxicidad aguda de sustancias químicas como plaguicidas (específicamente suele usarse a la especie Eisenia foetida en estos ensayos).
d) En la recuperación y rescate de suelos afectados y/o degradados.
Aristóteles fue una de las primeras personas en estudiar el papel de las lombrices de tierra en el volteo del suelo; llamándolas acertadamente: “los Intestinos de la Tierra”.
A finales del siglo XIX Charles Darwin escribió sobre la importancia extrema de las lombrices de tierra, en su última obra: “La formación del moho vegetal a través de la acción de las lombrices”. Darwin desarrolló aspectos como la importancia de estas lombrices en la descomposición de plantas y animales muertos que alcanzan los suelos, en la rotación continua y el mantenimiento de la estructura del suelo, la aireación, el drenaje y la fertilidad de los mismos. Anterior a la publicación de la obra de Darwin, las lombrices de tierra eran comúnmente consideradas plagas de cultivos que habitan en el suelo. Sin embargo, el punto de vista de Darwin sobre los beneficios de las lombrices de tierra, fueron apoyados y ampliados posteriormente. Cabe destacar, que muchas de las observaciones hechas por Darwin eran tan avanzadas que pasó casi medio siglo antes de que se confirmaran muchas de ellas.
5.3.2. Subclase Hirudinea
Son conocidas vulgarmente como sanguijuelas y se caracterizan por tener un segmentado y unas ventosas que les permiten fijarse al huésped del que beben su sangre. Esta clase fue descrita por primera vez en 1818 por Jean Baptiste Lamarck.
Al igual que todos los miembros del filo annelida, los hirudineos tienen un cuerpo segmentado. Dependiendo de las especies, el número de segmentos va a variar. Los hay de 15, 30 y 34 segmentos. Cada segmento se conoce con el nombre de metámero.
Su cuerpo se encuentra dividido en tres áreas o zonas: cabeza, tronco y pigidio. Así mismo, la segmentación externa no se compagina con la interna, ya que cada metámero abarca internamente varios anillos.
Uno de los elementos característicos de los hirudineos son las ventosas. Presentan dos, una a nivel del polo cefálico, en la boca, y otra posterior, en el extremo opuesto del animal. Las ventosas son útiles tanto para la alimentación como para la locomoción.
Función de nutrición
El sistema digestivo de los hirudineos está conformado por un tubo completo que abarca toda la longitud del animal. Ese tubo se encuentra dividido en áreas funcionales tales como boca, faringe, esófago, buche (estómago), intestino y recto. Es importante destacar que el buche presenta unas prolongaciones a modo de saco que se conocen como ciegos. Estos son de gran importancia, ya que le proporcionan al animal la capacidad de almacenar grandes cantidades de alimentos (es importante porque como son parásitos acumulan mucha sangre, hasta 5-6 veces su peso, cuando consiguen fijarse a un hospedador para poder vivir de ella durante mucho tiempo).
Normalmente presentan faringes succionadoras y tres mandíbulas para cortar la piel.
Aunque los más característicos, como hemos visto, son hematófagos algunas especies son depredadoras y capturan a sus presas haciendo uso de sus mandíbulas para engullirlas en su totalidad. En el caso de las especies que se alimentan de sangre, estas se fijan al hospedador a través de su ventosa anterior y comienzan a succionar la sangre. Generalmente el hospedador no se da cuenta porque la hirudinea secreta una sustancia analgésica que no le permite a la víctima sentir dolor y una sustancia anticoagulante que licua la sangre favoreciendo su succión.
Función de relación
El sistema nervioso presentan dos ganglios cerebrales, dos cordones nerviosos ventrales, un collar periesofágico y ganglios metaméricos.
Tienen órganos sensoriales como ojos y terminaciones nerviosas libres que sirven como receptores táctiles y de vibración. También son capaces de percibir a los animales de las proximidades por su olor/temperatura para poder ir a por ellos.
Suelen desplazarse usando las dos ventosas para adherirse y luego estirarse y contraerse.
Función de reproducción
Son hermafroditas y su reproducción es exclusivamente sexual.
El sistema reproductor femenino está conformado por un par de ovarios que se encuentran localizados en unas especies de bolsas llamadas ovisacos. De cada ovisaco se desprenden unos conductos denominados oviductos, los cuales desembocan en una vagina primitiva que se abre al espacio exterior a través de un poro que se localiza en la mayoría de los especímenes en el segmento 11.
Por otra parte, el sistema reproductor masculino está constituido por varios pares de testículos. De cada testículo sale un conducto, el canal eferente. Esos canales eferentes forman un conducto mayor, el canal deferente. Hay dos canales deferentes. Estos a su vez se fusionan en la línea media del animal para formar una estructura ancha, conocida como vesícula seminal.
De la vesícula seminal parte un conducto, el conducto eyaculador, el cual desemboca en otro ensanchamiento denominado atrio, que se abre al exterior a través del poro genital masculino.
La fecundación es de tipo interna y puede ocurrir mediante la copulación de dos ejemplares distintos (tienen un pene que deposita el esperma en la vagina del otro individuo) o por impregnación hipodérmica (los espermatozoides atraviesan la piel del animal y se desplazan hacia los ovarios a través de diversos canales).
A nivel del clitelo del animal se produce un capullo, que es donde se van a almacenar y desarrollar los huevos fecundados.
El desarrollo del individuo es directo, es decir, del capullo emerge un individuo que presenta las características de un hirudineo adulto, con la salvedad de que es mucho más pequeño.
Importancia de los hirudineos
En el campo de la medicina, los hirudineos han sido utilizados en procedimientos especiales como por ejemplo los sangrados. De igual forma, las sustancias que sintetizan y que están presentes en su saliva tienen numerosas aplicaciones, como por ejemplo analgésicos y anticoagulantes, entre otros.
Causan daños a los animales que parasitan (básicamente vertebrados).
Este gran grupo de animales, el Phyllum Mollusca, engloba casi 100 000 especies, lo que lo convierte en el segundo filo de invertebrados tras los artrópodos. Son un filo de animales que se caracterizan por presentar un cuerpo blando protegido por una especie de concha (a esto se debe su nombre, puesto que proviene del vocablo latín mollis, que significa blando). Se agrupan aquí las caracolas, almejas, calamares, pulpos y babosas marinas, animales tan diferentes externamente que reflejan la enorme diversidad del grupo.
Si tuviéramos que definirlos diríamos que son animales invertebrados, triblásticos, celomados protóstomos, de simetría bilateral, cuerpo blando normalmente protegido por una concha, con reproducción exclusivamente sexual, ovíparos y normalmente con un desarrollo indirecto.
Hay especies de vida libre, parásitas o comensales, cuyos tamaños varían entre unos pocos milímetros y los casi 20 m que alcanzan los calamares gigantes. Sus hábitos alimenticios son también variados: hay especies que se alimentan raspando la superficie de las rocas para recolectar pequeñas algas y especies activas, que cazan presas vivas usando una gran variedad de métodos para ello.
La mayor parte son marinos, pero su radiación les ha permitido colonizar ambientes terrestres y dulceacuícolas. Su origen se remonta al Cámbrico, pero se desconoce cuál fue su origen a pesar del amplio registro fósil que han dejado gracias a la gran facilidad con que sus conchas fosilizan, lo que ha conllevado a la descripción de 60 000 especies fósiles. Por esto, para explicar la anatomía general del Filo, se recurre a un molusco idealizado al que responden los diferentes modelos corporales presentes en cada Clase de moluscos; este modelo general caracteriza a todos los moluscos y se expone a continuación.
6.1. Anatomía general de los moluscos
El molusco ideal tiene tres partes corporales que podemos diferenciar: la cabeza, el pie y la masa visceral.
6.1.1. Cabeza
La mayoría de los moluscos tienen una cabeza desarrollada en la cual se encuentra la boca y una serie de órganos especializados como órganos fotosensibles, tentáculos y la rádula.
La alimentación de este molusco ideal es a base de pequeñas algas que crecen en las rocas sobre las que se desplaza y que obtiene mediante raspado. La boca se encuentra en la parte anterior del cuerpo en posición ventral; en ella existe un órgano cartilaginoso, el odontóforo, recubierto en su zona medio dorsal y anterior por una cinta llamada rádula, que esta formada por multitud de filas de dientes.
En la boca hay dos glándulas salivares que producen moco, por lo que el alimento ya desde el principio pasa a formar parte de un cordón mucoso que se dirige al estómago.
6.1.2. Pie
La superficie ventral es plana y tiene forma de suela, está bastante muscularizada y se conoce como pie; esta presenta gran cantidad de cilios y glándulas mucosas que participan en la locomoción del animal. En los moluscos presenta diferentes adaptaciones relacionadas con la locomoción, la fijación al sustrato o ambas combinadas. Puede haberse aplanado como en los bivalvos que lo emplean generalmente para excavar o taladrar el sustrato o incluso formar el sifón de los cefalópodos para expulsar el agua.
6.1.3. Masa visceral
El manto o palio es la epidermis dorsal del molusco ideal. Es una zona de epidermis que "cuelga" del cuerpo protegiendo las partes blandas y creando un espacio o cavidad, la cavidad del manto o cavidad paleal, en la que se encuentra la masa visceral.
Esta cavidad juega un papel importante en la vida de los moluscos, ya que su parte externa, especialmente el borde del manto, es el encargado de la secreción de la concha. En ocasiones funciona como superficie respiratoria. Los productos de los sistemas digestivo, excretor y reproductivo son vaciados en esta cavidad; en los acuáticos, una corriente de agua creada por cilios se lleva estos productos a la vez que proporciona oxígeno a las branquias y que también puede aportar alimento. Está equipada con órganos sensoriales para determinar la calidad del agua. En los cefalópodos la musculatura del manto y la cavidad crean un sistema ideal para la propulsión del animal. Muchas especies pueden retraer la cabeza y el pie en esta cavidad e introducirse en una concha que los protege.
La concha está formada por dos capas:
a) Periostraco: es la más externa. Está formada por conquiolina, una proteina segregada por el borde del manto.
b) Ostraco: es la parte interna y se divide en otras dos capas, el ostraco propiamente dicho y el hipostraco. La primera, también formada en el borde del manto, está formado por carbonato cálcico, calcita o aragonito, y se dispone formando unidades verticales prismáticas rodeadas por una capa de conquiolina. La segunda capa está formada por láminas paralelas a la superficie de la concha, y cuando son delgadas dan un aspecto irisado a la superficie interna, formando lo que se conoce como nácar; se forma en toda la superficie del manto y va aumentando de grosor durante toda la vida del animal.
Existen unos músculos retractores del pie fijados a la concha que al contraerse la retraen y la adhieren fuertemente al sustrato. En la parte posterior del animal el borde del manto y la concha sobrepasan ligeramente el cuerpo del animal, formando la cavidad del mando o paleal, lugar donde se encuentran las branquias (encargadas de la respiración) y los nefridioporos (donde desembocan los nefridios, encargados de la excrección).
Las branquias de los moluscos se llaman ctenidios. La circulación del agua en la cavidad paleal se debe al batido de los cilios presentes en la superficie de las laminillas, que además también retienen las partículas que entran en la cavidad arrastradas por la corriente de agua gracias a una capa mucosa en la que quedan atrapada; este mucus es segregado por un epitelio glandular que forma dos glándulas hipobranquiales en la parte superior de la cavidad.
La sangre circula en sentido contrario al de la corriente de agua. Se crea de esta forma un sistema contracorriente en el que el gradiente de oxígeno y dióxido de carbono entre la sangre y el agua es siempre el máximo, logrando de esta forma la mayor oxigenación posible de la sangre.
El estómago tiene forma cónica y el esófago desemboca en la parte más ancha; su superficie está revestida de quitina excepto en una zona conocida como región separadora (en la que hay una serie de crestas y surcos ciliados) y en la zona donde se abren dos glándulas digestivas laterales. La parte final y más estrecha está cubierta de cilios cuyo batido atrae los cordones mucosos del esófago que forman una masa mucosa más rígida, el prostilo; las partículas alimenticias se liberan del mucus y se dirigen a la región separadora por medio de los cilios de las crestas; las más finas se dirigen a las glándulas digestivas y las mayores circulan por los surcos hacia uno mayor que las conduce al intestino. Éste se encarga de la producción de las heces, y se abre al exterior por el ano en la región medio dorsal de la cavidad paleal.
Como ya hemos dicho, son animales triblásticos y celomados. El celoma, o cavidad del cuerpo, está poco desarrollada en los moluscos y se encuentra rodeando el pericardio y una parte de intestino. El sistema circulatorio está formado por el corazón y una serie de vasos sanguíneos. El corazón está formado por dos aurículas posteriores y un ventrículo anterior. Las aurículas recogen la sangre de las branquias y la pasan al ventrículo, que la expulsa a una arteria aorta que se ramifica en numerosos vasos que vierten al hemocele, unos sacos o senos que irrigan los sistemas corporales; posteriormente es recogida y trasladada a las branquias y luego de nuevo al corazón (circulación abierta). El pigmento respiratorio es la hemocianina.
El sistema excretor está formado por uno o dos metanefridios tubulares que drenan la cavidad pericárdica, que es la que recibe el ultrafiltrado de la sangre originado por las aurículas, cuyas paredes están provistas de podicitos, las células encargadas de la selección de sustancias de desecho. Estas sustancias entran por el nefrostoma que se abre en el pericardio y pasan a la región tubular, donde se produce una reabsorción y luego se expulsan a la cavidad paleal.
El sistema nervioso está formado por un anillo periesofágico del que surgen dos pares de cordones nerviosos, unidos a intervalos por comisuras; el par ventral, nervios pedios, inervan la musculatura del pie, y el dorsal, los nervios viscerales, las vísceras y el manto.
Como órganos de los sentidos tienen tentáculos, dos ojos, dos estatocistos en el pie y osfradios, que se localizan en la epidermis del margen posterior de la membrana ventral que soporta las branquias; su función no está clara.
Son animales diocos, que tienen un par de gónadas en posición dorsolateral. Los gametos maduros se vierten a la cavidad celomática y salen por medio de los nefridios al exterior.
La fecundación es externa y el desarrollo indirecto; se forma una larva trocófora nadadora y en la mayoría una larva véliger posteriormente. Esta última tiene la mayor parte de las estructuras de los adultos, como el pie y la concha, además de dos lóbulos ciliados que forman el velo que se emplea para nadar. La larva se fija al fondo y comienza su metamorfosis hacia el adulto.
Los moluscos se clasifican en siete u ocho clases diferentes de las que estudiaremos las más significativas:
· Clase Aplacophora (que algunos autores separan en las clases Caudofoveata y Solenogastres).
· Clase Monoplacophora.
· Clase Polyplacophora (quitones).
· Clase Gastropoda (caracoles, babosas, liebres de mar y nudibranquios).
· Clase Bivalvia (bivalvos).
· Clase Cephalopoda (pulpos, calamares, sepias y nautilos).
· Clase Scaphopoda (colmillos de elefante).
Etimológicamente hablando, su nombre está conformado por la unión de tres vocablos: polys (muchos), plax (placas) y phoros (portador). En este sentido, su elemento distintivo es una especie de coraza o caparazón que los protege, conformado por la unión de varias placas.
Son animales muy antiguos, pues los primeros registros fósiles que se tienen de ellos datan de la era Paleozoica, específicamente del período Cámbrico. Fueron descritos como grupo por primera vez por el naturalista inglés John Edward Grey en 1821.
Se les conoce vulgarmente como quitones y viven sobre rocas a las que se adhieren fuertemente, especialmente en el intermareal donde viven, para evitar ser arrastrados por el oleaje, aunque se han encontrado algunas pocas especies abisales.
Tienen un pequeño tamaño, entre 2 y 5 cm, aunque algunas especies alcanzan longitudes de hasta 30 cm. Son de color pálido para camuflarse en las rocas donde se encuentran y se alimentan mediante raspado de las pequeñas algas e invertebrados que crecen sobre ellas.
Son de hábitos nocturnos, y al igual que las lapas, muestran un comportamiento de "vuelta a casa" una vez que salen de su refugio. Tienen un fototactismo negativo, por lo que estos refugios suelen estar en grietas o bajo piedras.
La principal característica, y que da nombre al grupo, es la presencia de una concha formada por 8 placas artículadas entre si. El cuerpo está aplanado dorso - ventralmente y como consecuencia el manto ha expandido su borde por los laterales del cuerpo, donde aparece engrosado, formando la cintura; ésta suele presentar a menudo estructuras protectoras como espinas o tubérculos e incluso sedas sensoriales, ya que tiende a sobresalir bastante de las placas. En algunas especies la cintura cubre parte de las placas.
En la parte ventral está el pie, ancho y aplanado que se encarga de la locomoción mediante ondas de contracciones y secreciones mucosas de su epitelio. La adhesión al sustrato se consigue mediante la aplicación de la cintura al mismo y la contracción de los músculos retractores del pie, que provoca un efecto ventosa y evita que el animal se despegue del mismo. Si están sobre una parte curva de la roca, la articulación de las placas permite que el cuerpo adapte su forma al sustrato. Si son molestados pueden formar una bola gracias a su cuerpo articulado. Todos estos movimientos son producidos por una completa musculatura.
La cavidad paleal está formada por un canal o surco situado en los laterales, entre el pie y el borde del manto; presenta en la zona anterior y en la posterior de cada lado una elevaciones que funcionan como canales inhalantes y exhalantes, lugares por donde entra y sale el agua de la cavidad paleal. En ella se encuentran entre 6 y 88 pares de branquias o ctenidios. La corriente de agua oxigena las branquias; en marea baja al quedar expuestos al aire se interrumpe esta corriente, pero son capaces de levantar ligeramente el manto para respirar oxígeno atmosférico con la humedad adecuada.
La alimentación responde al modelo básico de los moluscos. Raspan con su rádula (que tiene numerosas filas de 17 dientes), las rocas para tomar de ellas los pequeños organismos que crecen sobre ellas. En la cavidad bucal, además del saco radular, tienen otro, llamado saco u órgano subradular, que funciona a modo de órgano del gusto. Antes de proceder al raspado aplican este sobre la roca para detectar el alimento y si es el adecuado se alimentan; además, durante la alimentación hacen paradas para aplicar este órgano para realizar comprobaciones. Además de las glándulas salivares que producen el moco para crear los cordones mucosos, el alimento se mezcla también con amilasas producidas por un par de glándulas faríngeas o del azúcar que se abren al inicio del esófago. En el estómago existe otra mezcla con las enzimas de las glándulas digestivas. El intestino presenta numerosas vueltas y es la parte posterior la encargada de la formación de las heces. El ano se encuentra en la línea media del cuerpo, en la parte posterior del pie, por lo que las sustancias de desecho son arrastradas por la corriente exhalante.
El sistema circulatorio responde al modelo general, con un corazón compuesto por dos aurículas y un ventrículo que bombea la sangre por una aorta medio dorsal. La sangre llega al mismo, situado en la cavidad pericárdica, amplia y situada bajo las dos últimas placas, desde las branquias.
El sistema excretor está formado por dos grandes nefridios que se abren al exterior por los nefridioporos situados en la parte posterior del surco paleal.
El sistema nervioso también es sencillo; hay una carencia de ganglios desarrollados y un anillo periesofágico del que salen dos pares de cordones nerviosos, los nervios pedios y los viscerales, unidos por comisuras.
Entre los órganos de los sentidos están el saco subradular, bandas sensoriales y estetes; éstos son prolongaciones de células del manto que atraviesan por canales verticales las placas hasta su superficie. Su función es desconocida, pero la presencia en algunos de células fotorreceptoras para darles cierta actividad fotosensible. En algunas especies hay ocelos claramente definidos.
La mayor parte de los quitones son dioicos. Tienen una gónada medio dorsal con dos gonoductos y los gametos se liberan por medio de gonoporos y no mediante los nefridios.
Los machos expulsan sus espermatozoides al agua y la fecundación se produce en el agua o en el surco paleal de la hembra, que forma en este caso cadenas de moco con huevos fecundados a veces bastante largas. Tras ella se forma una larva trocófora planctónica (carecen de fase veliger).
Los gasterópodos son el grupo más diverso de moluscos. Está formado por unas 35 000 especies vivas y una 15 000 fósiles cuya radiación adaptativa les permitió colonizar ambientes dulceacuícolas e incluso terrestres encontrándose así modelos corporales primitivos (lapas) y otros bastante evolucionados capaces de respirar aire (caracoles y babosas).
Su tamaño varía entre rangos microscópicos y los varios decímetros que alcanzan algunas caracolas tropicales o incluso el metro que puede llegar a alcanzar Apysia en algunas zonas; sin embargo, el tamaño normal oscila entre 1 y 8 cm de longitud.
En el mar se pueden encontrar desde el intermareal a grandes profundidades e incluso algunos son pelágicos. También se encuentran en aguas tanto salobres como dulces, y en tierra viven condicionados por el contenido mineral del suelo, humedad y acidez edáfica.
Su gran adaptación ha permitido que colonicen latitudes polares, bosques, zonas musgosas, árboles, el suelo e incluso el cuerpo de otros animales de forma parásita.
6.4.1. Anatomía de los gasterópodos
El cambio principal que se aprecia desde el modelo ideal de molusco es un crecimiento hacia arriba del cuerpo al no estar aplanado. Esto ha implicado cuatro cambios en el modelo del cuerpo que son los siguientes:
a) Desarrollo de una cabeza dotada de dos tentáculos que tienen en su base un órgano fotosensible. En ella se encuentra la boca.
b) El cuerpo se alarga en sentido vertical al eje del cuerpo.
c) La torsión; los moluscos son básicamente animales con simetría bilateral, pero a causa de este fenómeno de la torsión, un proceso de enrollamiento en el que la masa visceral pierde esa simetría. De todos los moluscos, este fenómeno sólo ocurre en los gasterópodos. La cavidad del manto, que primitivamente se encuentra en posición posterior, sufre un giro de 90 - 180 º que traslada la masa visceral a la parte anterior del cuerpo.
Este cambio se produce durante la fase larvaria veliger y la primera parte del giro sólo tarda unos pocos minutos en producirse. Antes de producirse, la boca está en posición anterior y el ano y cavidad paleal en la posterior; el crecimiento desigual de los músculos retractores del pie derecho e izquierdo.
Tras esta torsión el ano y la cavidad del manto se encuentran sobre la boca y la cabeza en la parte delantera del cuerpo. La branquia, el metanefridio y la aurícula izquierdas pasan a estar a la derecha y el cordón nervioso y el tubo digestivo han sufrido un giro en forma de ocho. De esta forma, al quedar la cavidad paleal encima de la cabeza, en caso de peligro el animal puede introducir la cabeza y el pie en ella para protegerse.
Hay varios grados de detorsión en opistobranquios y pulmonados pero aún así, estas formas derivan de ancestros torsionados. En ellos el ano se encuentra en el lado derecho o en el posterior. Es difícil conocer qué presiones evolutivas motivaron este cambio, ya que la presencia del ano junto a las branquias y la boca produce un problema higiénico que se resolvió con la creación de corrientes de agua limpiadoras de la cavidad.
d) Enrollamiento de la concha: la concha deja de tener la forma de un escudo protector en las especies de gasterópodos más evolucionados para convertirse en un refugio. De esta forma, el animal podía colonizar sustratos blandos al perder la dependencia de los sustratos duros contra los que aplicar la concha para protegerse.
Los gasterópodos más primitivos tenían la concha planospiral, esto es, con simetría bilateral; sin embargo, todos los moluscos actuales no tienen este tipo de concha ya que por su gran tamaño supuso un problema en la locomoción. En estas conchas la última vuelta rodeaba a la anterior por completo, siendo esta la causa del gran tamaño; otro problema asociado es la fragilidad de la concha, ya que para lograr una cierta compactación necesitaban lograr un tamaño considerable.
Esta falta de compactación fue solucionada con la aparición de las conchas conispirales (univalvas), en la que cada vuelta o espira de la concha está ligeramente por debajo de la precedente; el eje de giro es la columnela. De esta forma se logra una mayor compactación de la concha, logrando más resistencia con menos tamaño. Sin embargo, el problema ahora es que este crecimiento asimétrico de la concha producía un reparto de su peso en el cuerpo desigual, de forma que es la parte derecha del cuerpo la que más peso soportaba, ya que es a este lado donde la concha tenía mayor peso. Esto se solucionó balanceando la concha, de forma que se inclina hacia el lado opuesto y ligeramente hacia atrás. Así, la última vuelta de la espira, la más grande y voluminosa, ejercía su peso directamente sobre el lado derecho de la cavidad paleal, por lo que se cree que esta es la causa de la desaparición o reducción de los órganos de esta zona, como la branquia, el nefridio y la aurícula derecha del corazón.
El ápice de la concha recoge la primera y más vieja de las vueltas, que es llamada protoconcha, que va girando formando espiras a lo largo de la columnela. El sentido de giro puede ser a la derecha (conchas dextrógiras) o a la izquierda (conchas levógiras), y está controlado genéticamente; la mayoría son dextrógiras. El espacio entre vuelta y vuelta se llama sutura. La apertura de la concha está limitada por dos labios, el externo y el interno, a menudo decorados con dientes y en algún grupo es frecuente la prolongación de la apertura en un canal sifonal relacionado con las corrientes de agua de ventilación de la cavidad paleal. Muchos gasterópodos tienen en la superficie dorsal del pie un opérculo que cierra la abertura de la concha al ser retraído el cuerpo del animal en la concha.
Los hábitos alimentarios de los gasterópodos son tan variados como su morfología y ambientes colonizados. Sin embargo es posible entresacar una serie de generalizaciones sobre estos hábitos y la estructura de su sistema digestivo:
a) Todos emplean la rádula, más o menos modificada, para recoger su alimento.
b) Parte de la digestión es extracelular, produciendo las glándulas salivares, bolsas esofágicas y divertículos gástricos una serie de enzimas que digieren el alimento en el estómago. La absorción y la digestión intracelular ocurren en los divertículos gástricos.
c) La torsión hace que el esófago se abra al estómago en su parte posterior y en ano en la anterior, al contrario de lo normal, pero en gasterópodos más evolucionados se observa una migración de la apertura del esófago a la zona anterior y el ano a la posterior.
Los gasterópodos más primitivos, los arqueogasterópodos, son micrófagos, alimentándose de pequeñas algas o esponjas. En las lapas es conocido su comportamiento de "vuelta a casa"; desarrollan un lugar donde viven ligeramente excavado en la roca que abandonan para buscar alimento en unos centímetros a la redonda durante los periodos de bajamar y posteriormente regresa a su "madrigera", posiblemente gracias a unas feromonas o sustancias químicas dejadas en su rastro. La intensa actividad de las lapas en el supramareal es la causa de la ausencia de algas en esta zona; si colocamos unas pequeñas vallas que impidan el acceso de las lapas a las parcelas que delimitan, se desarrolla un cobertura algal rápidamente debido a la ausencia de estos herbívoros.
Entrando en gasterópodos más evolucionados no encontramos también con herbívoros pero hay entre ellos micrófagos y macrófagos. Se encuentran en varios grupos de gasterópodos y también emplean la rádula para raspar el alimento. Por ejemplo, los bígaros, del género Littorina se alimentan de las pequeñas algas que obtienen raspando la roca, incluso las que crecen en la capa subsuperficial de la misma; por tanto, en su estómago suele haber abundante materia inorgánica.
Las especies carnívoras suelen ser de más tamaño y encontramos entre ellas a las grandes caracolas como Buccinum y Charonia. Es frecuente la presencia de una probóscide (esófago, cavidad bucal y rádula) que evaginan para localizar a la presa y posteriormente ingerirla. Se suelen alimentar de equinodermos, bivalvos, otros gasterópodos, poliquetos, peces y crustáceos; muchos matan a su presa ahogándola con el pie, mediante secreciones ácidas o abrir sus conchas empleando el pie y haciendo cuña con su concha. Sin embargo, otros perforan las conchas de la presa mediante una acción combinada de rádula y enzimas y luego introducen su probóscide en el interior para absorber los tejidos blandos. En los conos los dientes de la rádula se han modificado y tienen forma de arpón; normalmente están conectados a una glándula venenosa. Al detectar a su presa disparan uno de sus dientes que rápidamente inmoviliza a la presa. Es frecuente la captura de defensas de la presa, como ocurre en nudibranquios, que emplean los cnidocitos de las anémonas o hidrozoos de los que se alimentan como su propia defensa al desplazarlos a los ceras.
También existen gasterópodos detritívoros y carroñeros. En la fotografía aparece un grupo de Nassarius reticulatus alimentándose de un pez recién muerto. Detectan la presencia del pez mediante las partículas en suspensión que introduce la corriente inhalante en la cavidad paleal y se dirigen a él para devorarlo; en menos de cinco minutos tras depositar este pez aparecieron multitud de individuos que rápidamente dieron cuenta de su comida.
Las especies suspensívoras poseen modificaciones, como branquias de mayor tamaño que gracias a una red mucosa actúan de colador para las pequeñas partículas de plancton del que se alimentan.
Hay gasterópodos parásitos, ecto o endoparásitos, que presentan el cuerpo modificado para alimentarse de la especie parasitada. Los más modificados son de tipo vermiformes y viven en el interior de holoturoideos.
Aparato excretor; los gasterópodos tienen uno o dos metanefridios en función del grado de torsión y enrollamiento. Se localiza en la parte anterior del cuerpo, encontrándose el nefridioporo sobre las branquias para que los productos de desecho que expulsa sean lavados por la corriente exhalante.
En los gasterópodos terrestres, donde la cavidad paleal funciona como riñón, las aberturas del ano, metanefridio y genital se encuentran junto al pneumostoma o se abren directamente al exterior como se muestra la figura:
Estos gasterópodos terrestres presentan un balance hídrico destinado a evitar la pérdida de agua excesiva que puede originar vivir en ambientes hiposmóticos o secos, por lo que producen una orina hiposmótica gracias a la ultrafiltración de la orina. En épocas secas o frías cierran su concha produciendo un moco que forma una capa dura al secarse para protegerse del ambiente y evitar la pérdida de agua en condiciones desfavorables; aún así, este tipo de especies, como las babosas comunes, pueden sobrevivir tras la pérdida de hasta un 80% de agua.
Sistema circulatorio; como resultado de la torsión el corazón se encuentra delante de la masa visceral. Está formado por dos aurículas en las formas primitivas, pero como consecuencia del enrollamiento de la concha y la desaparición de la branquia derecha, la aurícula derecha desaparece, ya que era la encargada de irrigar la estructura respiratoria. Desde el ventrículo salen dos aortas, una anterior y una posterior o una única que rápidamente se ramifica en dos. La rama anterior irriga la cabeza y el pie; debido al papel hidrostático que juega la sangre en el desplazamiento y movilidad del animal el sistema arterial desaparece para formar unos senos en los que se encuentra la sangre; esto no ocurre en la zona de la masa visceral, donde la sangre únicamente tiene función de transporte de sustancias. Antes de pasar por las branquias de retorno al corazón atraviesa el nefridio para eliminar las impurezas.
El sistema nervioso de los gasterópodos está formado por una serie de ganglios y cordones nerviosos que parten de ellos hacia las diferentes estructuras que inervan. Existe un par de ganglios cerebroideos en la parte posterior del esofago del que salen nervios a los ojos, estatocistos y un par de ganglios bucales que inervan la rádula y estructuras accesorias. De estos ganglios cerebroideos también surgen dos conectivos pedios hacia los ganglios pedios que inervan los músculos del pie y otros dos conectivos pleurales que alcanzan dos ganglios pleurales, que inervan el manto y el músculo de la columnela. De estos ganglios pleurales surgen otros cordones nerviosos a los ganglios viscerales y a los ganglios parietales, que inervan la masa visceral y las branquias y osfradios respectivamente. Debido a la torsión estos nervios están dispuestos formando un 8 en el cuerpo; existe una tendencia a la fusión de ganglios y la adopción de una simetría bilateral secundaria en los grupos más evolucionados.
Entre los órganos de los sentidos encontramos los ojos, que en la mayoría de los moluscos sólo detectan cambios en la intensidad de la luz. En el pie tienen un par de estatocistos. El órgano de los sentidos más característico de los gasterópodos es el osfradio, situado junto a las branquias y que evalúa la calidad del agua que entra en la cavidad paleal; en muchas especies carroñeras ha evolucionado aumentando su superficie para detectar la situación de la carroña.
La mayor parte de los gasterópodos son dioicos y poseen una única gónada que se encuentra junto al hepatopáncreas digestivo. Esta glándula vierte los gametos al exterior por medio de un gonoducto.
En los Arqueogasterópodos vierten los gametos al exterior, ya que estos moluscos tienen fecundación externa.
En el resto de gasterópodos, un mayor desarrollo del aparato reproductivo ha permitido la posibilidad de la cópula y la fecundación interna. En estos moluscos el nefridio derecho ha degenerado hasta el punto de que sólo funciona como parte del gonoducto. En la desembocadura del nefridioporo existía un surco ciliado que se ha cerrado formando un tubo, el conducto paleal, que continúa tras el tramo del metanefridio como una parte diferenciada del sistema reproductor. Este conducto puede haberse modificado para almacenar semen o incluso producir las sustancias que forman la parte exterior de los huevos.
Los machos tienen el conducto deferente enrollado y tiene función tanto de transporte como de almacenamiento, mientras que el conducto paleal deferente, que contiene la próstata, es el que desemboca en un pene con forma de tentáculo situado junto al tentáculo cefálico derecho.
Las hembras tienen transformado parte del oviducto en una glándula de albumina que produce sustancias nutritivas que se incorporan en los óvulos. Tienen además una bursa o receptáculo seminal para almacenar el semen y, en muchas ocasiones, tienen un sistema de formación de cápsulas duras en la parte final del tracto protector para que los huevos permanezcan protegidos en el exterior.
Muchos gasterópodos son hermafroditas. Unos son proterándricos (primero funcionan como machos y luego como hembras), como por ejemplo Crepidula fornicata y muchas lapas; el cambio de sexo está relacionado con la cantidad de hembras, ya que si no hay muchas, se cree que por medio de feromonas, algunos machos se transforman en ellas.
Los gasterópodos terrestres pulmonados y los opistobranquios son hermafroditas simultáneos, pero esto no implica que sean capaces de producir espermatozoides y óvulos a la vez.
El estadio larvario principal de los gasterópodos es la larva velígera, ya que la trocófora es muy efímera y muchas veces se pasa por el antes de la eclosión. Muchos neogasterópodos y gasterópodos terrestres carecen de larvas libres y del huevo sale ya un pequeño caracolillo formado (desarrollo directo).
Su longevidad es muy variada; los nudibranquios viven la mayoría un año mientras que las lapas alcanzan 5 - 16 años.
6.4.5. Clasificación de los gasterópodos
Distinguimos tres grandes grupos: los prosobranquios, los opistobranquios y los pulmonados.
6.4.5.1. SubClase Prosobranchia
Son gasterópodos en los que la torsión es evidente; mayoritariamente marinos. En ellos se encuentra el modelo más primitivo de circulación de agua que consiste en la presencia de conchas perforadas por uno o varios agujeros bajo los cuales se encuentra el ano; la corriente exhalante pasa por encima de la cabeza recogiendo los productos de desecho y posteriormente sale al exterior por esas perforaciones.
En el Orden Archaeogastropoda, donde se encuentran las lapas perforadas y las orejas de mar, el sistema es el anterior. Las lapas perforadas tienen una concha cónica con la perforación en el ápice y bajo el cual se encuentra el ano; las orejas de mar tienen concha plana y en la última vuelta, la mayor, tienen varias perforaciones; el agua entra por las dos primeras, ventila la branquia y sale por los tres orificios posteriores.
Las lapas, a veces clasificadas en otro orden, no tienen la concha perforada, por lo que el agua entra por el lado izquierdo, donde se encuentra la única branquia (bipectinada) y sale por el lado derecho donde se encuentra el ano. Hay incluso lapas que carecen de branquias y la función respiratoria recae sobre los finos pliegues del manto laterales.
Estos Arqueogasterópodos viven generalmente en sustratos rocosos en los que el agua generalmente tiene pocas partículas en suspensión.
Los otros dos órdenes principales de prosobranquios, los Mesogastropoda y Neogastropoda, son capaces de vivir en fondos arenosos o fangosos, ya que pueden soportar aguas más turbias. Esto es debido a una modificación relacionada con las branquias (han pasado a ser monopectinadas).
En muchas especies excavadoras el manto forma una prolongación que sobresale de la concha a modo de sifón inhalante por el que aspiran el agua y que muchas veces es la única parte que sobresale del fondo
Son gasterópodos en los que la reducción (o pérdida) de la concha ha conllevado una detorsión: el ano pasa a estar en el lado derecho del cuerpo (detorsión de 90º) o incluso puede pasar a la parte posterior del cuerpo, alcanzando entonces una simetría bilateral secundaria.
Algunas especies poseen concha pero la tendencia que se aprecia en el grupo es una reducción de la misma hasta su pérdida completa; así, las liebres de mar tienen una fina concha interna que ya se pierde en los nudibranquios (el orden más complejo de todas las babosas marinas).
Algo semejante ocurre con las branquias; en los nudibranquios aparecen desnudas (de ahí el nombre del grupo) al no existir concha ni cavidad paleal; en los doriáceos aparecen unas secundarias formando una corona que rodea el ano y en los aeolidáceos no existen branquias, ya que se respira por medio de los ceras, unas prolongaciones que también emplean como defensivas al tener en los ápices cnidocitos de los cnidarios de los que se alimentan.
En los pulmonados hay una detorsión parcial (no tan fuerte como en los opistobranquios). La cavidad paleal se cierra, dejando una pequeña abertura, el pnemostoma, para evitar que se deseque ya que se trata de especies terrestres y la cavidad paleal funciona como un pulmón; en su interior se encuentra la superficie de intercambio gaseoso.
En este grupo podemos distinguir dos grandes grupos: los caracoles (con concha) y las babosas (sin concha).
Los caracoles presentan una concha más ligera que la de los gasterópodos marinos y que forma una espiral mucho más vertical lo que les permite estabilizar mejor su peso.
La inmensa mayoría son herbívoros y son capaces de comer casi cualquier sustancia vegetal por dura que sea gracias a su rádula.
Suelen preferir ambientes frescos y húmedos o desarrollar hábitos nocturnos en sitios más cálidos y secos.
Son hermafroditas y desarrollan un cortejo bastante elaborado. La fecundación es interna gracias a un órgano copulador (pene), son ovíparos y tienen un desarrollo directo (del huevo sale un minicaracolito que incluso tiene una concha muy frágil, debe tomar calcio para fortalecerla).
Los caracoles tienen interés alimentario considerándose un manjar en algunos países como Francia (también en algunas regiones de España) y llegándose a criarse en granjas. Algunas especies (sobre todo invasoras) pueden generar problemas en cultivos o desplazando a las especies autóctonas.
Las babosas terrestres han perdido totalmente la concha lo que hace que sean muy vulnerables al sol. Por eso suelen ser de hábitos nocturnos. No vamos a detenernos con ellas porque casi todo lo que hemos visto de los caracoles terrestres se aplica a las mismas (excepto aquello que depende de la concha, claro).
6.5. Clase Bivalva
Los bivalvos son un conocido grupo al que pertenecen especies tan importantes como las almejas y mejillones. Se caracterizan por tener el cuerpo aplanado lateralmente y tener dos conchas unidas en el dorso y que cubren por completo el cuerpo del animal.
La cabeza está poco desarrollada, al contrario de la cavidad paleal, que es la más grande y espaciosa de todos los moluscos; en ella están las branquias, de gran tamaño por lo general y que además de además de servir para el intercambio gaseoso muchas veces también se emplean como filtros para recoger el alimento en suspensión.
La estructura de la concha de los bivalvos tiene dos valvas que tienden a ser similares entre si, ovaladas y convexas, unidas por una banda no calcificada llamada ligamento que está formada por una proteína elástica.
La zona de articulación de la concha o charnela, además del ligamento tiene una serie de dientes y acanaladuras que encajan en otros de la otra valva cuya función es evitar el desplazamiento de una valva sobre la otra.
La parte dorsal de la concha tiene una protuberancia llamada umbo, que es además la parte más vieja de la misma.
La apertura y cierre de las valvas se debe a la acción de unos músculos aductores, uno anterior y otro posterior, que dejan su cicatriz o marca en la concha.
El manto permanece unido a la parte interna de las valvas y donde se separa de ellas en el extremo de las mismas aparece marcado, dejando en el interior la impresión del manto o impresión paleal, y en ocasiones tiene una invaginación con forma de media luna.
6.5.1. Nutrición en los bivalvos
Los bivalvos modernos se alimentan por filtración gracias a sus branquias (por eso reciben también el nombre de lamelibranquios). Esto se produjo por la transformación evolutiva de sus branquias en un filtro y de sus cilios de simples generadores de corrientes de agua en transportistas de los alimentos filtrados
En la superficie de la lámina branquial hay una serie de conductos o surcos alimentarios donde acaban llegando las partículas retenidas por los cilios y envueltas en mucus y que conducen a los palpos labiales.
Su sistema circulatorio es similar al resto de moluscos.
La absorción de oxígeno es baja en relación con otros moluscos, al ser sésiles, pero está compensada por el gran tamaño de la branquia; carecen por lo general de hemoglobina pero algunas pocas especies las tienen y otras emplean hemocianina.
Su excreción ocurre mediante dos nefridios y es muy similar al de resto de moluscos.
Dependiendo de su alimentación pueden haber desarrollado diversos modos de vida y colonizado distintos hábitats. Los más importantes son:
a) Excavadores de fondos blandos: el mecanismo de introducción o excavación está basado en contracciones alternantes del pie; al principio la concha se fija medio abierta al sustrato, fijándose por ornamentaciones como espinas, a la vez que el pie se estira y va penetrando en el sustrato. Posteriormente se dilata su extremo a modo de anclaje y se retrae, pero es la concha la que se acerca al pie y no al revés, permitiendo de esta forma el enterramiento.
Un problema asociado a enterrarse fue que la corriente inhalante llegaba muy cargada de sedimento al enterrarse, lo que se solucionó fusionando el manto y dejando libres únicamente las zonas por donde entran y salen las corrientes inhalantes y exhalantes y el pie. Aun así no era suficiente en el caso de las especies que vivían enterradas lejos de la superficie, por lo que las aberturas del manto relacionadas con las corrientes se alargaron formando unos sifones que conducen a la superficie y que comunican directamente con el agua; pueden ser más o menos largos y presentar diferentes grados de fusión y su presencia permite al animal permanecer enterrado en el sustrato durante un tiempo más largo. La retracción y protracción de los sifones corre a cargo de un músculo retractor cuya impresión en la concha corresponde a la media luna conocida como seno paleal.
b) Habitantes superficiales fijados al sustrato: son especies que, como los mejillones, viven fijados al sustrato mediante unos filamentos llamados biso. Éstos son producidos por una glándula situada en el pie; cuando el animal se asienta, primero lo hace mediante el pie y comienza a producir este tipo de secreciones proteicas que acaban endureciendo y fijando completamente al animal al sustrato; entonces retira el pie. Todos comparten una serie de características en estado adulto, como una reducción del pie y del extremo anterior del cuerpo.
c) Habitantes libres de superficie: se trata de especies que viven en la superficie del sustrato, generalmente arenoso o fangoso, como pueden ser las vieiras o Pectem. Al estar en contacto con el sustrato suelen tener una de las dos valvas planas; son capaces de nadar (por ejemplo para escapar de predadores ), mediante movimientos bruscos del músculo que cierra las valvas fuertemente: tiene una parte formada por fibras estriadas para permitir este tipo de movimiento y otra por fibras lisas que les permite tener la valvas cerradas durante largos periodos.
d) Perforadores: son otro grupo de especies que han adquirido la capacidad de excavar en sustratos muy duros como corales e incluso piedras. Suelen tener el pie transformado en un ventosa y los bordes de la concha serrados o dentados, para que con los movimientos derivados de la locomoción vayan produciendo un agujero en el que viven, ya desde su asentamiento en la fase larvaria. Entre ellos están las bromas de mar (a las que a veces se confunde con gusanos aunque se distinguen claramente sus sifones), que son auténticas plagas y producen agujeros de hasta 2 m de longitud; son capaces de alimentarse del serrín de la madera que excavan. Causan grandes daños en los barcos con pecio de madera.
e) Parásitos y comensales: se encuentran generalmente sobre equinodermos como estrellas, erizos, holoturias y algunos crustáceos a los que se fijan mediante el biso o el pie.
6.5.2. Relación en los bivalvos
El sistema nervioso típico de los bivalvos está formado por 3 ganglios y un par de largos cordones nerviosos; el primer ganglio es el cerebropleural, el segundo el pedio y el tercero el visceral. Los dos primeros inervan el pie y el músculo aductor anterior, mientras que el último controla los músculos de los sifones y el músculo aductor posterior.
Existen numerosos órganos de los sentidos en el borde del manto, como tentáculos con células sensoriales y quimiorreceptores y es posible la presencia de ocelos. En el pie existen estatocistos. Es típico también la presencia de un osfradio, en la parte posterior, en la cámara exhalante, que "detecta" la calidad del agua que circula por el interior del animal.
6.5.3. Reproducción en los bivalvos
Su reproducción es sexual y la mayoría son dioicos (aunque hay casos de hermafroditismo como en las ostras).
La fecundación es externa y los gametos son expulsados al agua.
Tienen desarrollo indirecto y, tras la fecundación, se desarrolla una larva trocófora nadadora a la que sigue una larva véliger, con simetría bilateral, con valvas, que se asienta en la superficie adecuada.
6.5.4. Importancia de los bivalvos
Los bivalvos han representado un alimento muy nutritivo para el ser humano desde tiempos prehistóricos. Poseen un alto contenido proteico, además de fósforo y otros elementos fundamentales.
Entre las especies de más valor comercial están las ostras (Ostrea), los mejillones (varias especies de la familia Mytilidae), las almejas (nombre común para muchas especies que viven enterradas en la arena) y las vieiras (una variedad de especies de la familia Pectinidae).
Su alta calidad nutritiva y su baja huella de carbono pronostican un aumento en su explotación con fines alimentarios.
Las aglomeraciones de conchas generadas por su consumo en épocas pasadas son sitios de gran valor pues pueden usarse como materia prima para la elaboración de fertilizantes, alimentos y cal. Para esto se pulverizan las conchas que son ricas en calcio.
La industria de las perlas representa una fuente importante de riqueza. Las perlas se obtienen de las ostras, bien sea por recolección en ostrarios naturales o en cultivo.
Está formada por una excrecencia de nácar o madreperla emitida por el bivalvo para asilar una partícula intrusa. El nácar está compuesto por carbonato de calcio cristalizado y la proteína conquiolina.
El nácar también tapiza el interior de algunas valvas. Este producto es extraído de las conchas de los bivalvos y empleado en la elaboración de botones, adornos y otros artefactos.
6.6. Clase Cefalópoda
Esta clase de moluscos, formada por unas 600 especies actuales y unas 7 500 fósiles, apareció durante el Cámbrico y a ella pertenecen grupos o especies tan conocidas como los ammonites, nautilus, pulpos, calamares y sepias.
Su principal característica, como el nombre del grupo indica, es tener la cabeza junto a una corona de tentáculos o brazos (en los que se ha transformado el pie). El cuerpo está alargado dorsoventralmente por lo que los tentáculos se encontrarían en posición anterior y la masa visceral en la posterior.
Entre los cefalópodos, aunque su media sea de unos 40 cm, se encuentran los invertebrados más grandes encontrados, los calamares gigantes, como los conocidos Architeuthis, abundantes en algunas zonas del Cantábrico como así lo demuestran sus continuos hallazgos en las playas.
Son animales marinos y más abundantes en aguas cálidas (aunque hay ejemplares que viven cerca de las zonas polares).
Los cefalópodos actuales carecen de concha externa bien desarrollada excepto el Nautilus; los calamares y sepias tienen una concha interna poco desarrollada llamada pluma, gladio o jibión, y los pulpos carecen completamente de ella.
La concha de Nautilus, considerado un fósil viviente, nos ayuda a entender, junto con los restos fósiles encontrados del grupo, la estructura de la concha primitiva y su evolución hasta las formas actuales. Esta concha se encuentra divida por numerosos tabiques transversales vacíos, ya que el animal sólo vive en el último, que está en contacto con el exterior. Existe un cordón visceral, el sifúnculo, que atraviesa todos los tabiques de la concha y produce un gas que queda retenido en cada una de las cámaras que forman la concha; de esta forma se consigue una flotabilidad positiva.
Un nautiloideo primitivo tuvo que desarrollar una concha recta y pequeña que fue cubierta posteriormente por el manto para originar las cuatro posibles formas actuales de conchas, excepto la del Nautilus, que se pueden encontrar:
a) una de ellas supuso la espiralización de la concha, como ocurre en algunos grupos de profundidad.
b) otros, como en Sepia, la concha es plana, algo gruesa, y permite ver una tabicación.
c) en los calamares, como Loligo, la concha es plana, quitinosa y transparente.
d) y en los últimos, como los pulpos Octopus, se ha llegado a la pérdida completa de la concha.
6.6.1. Morfología externa
Los cefalópodos tienen simetría bilateral y como se vio antes, sólo Nautilus tiene una concha externa.
Su cuerpo puede dividirse en dos partes:
a) una anterior, el cefalopodio, formada por la cabeza, una corona de tentáculos, brazos o apéndices móviles y el sifón.
b) una posterior, el visceropaleo, formada por el manto, bastante muscularizado, que forma un saco en cuyo interior están las vísceras y las branquias, dejando una cavidad vacía que es la cavidad paleal.
Los apéndices varían dentro del grupo: los cefalópodos decápodos tienen 8 brazos y 2 tentáculos, mientras que los octópodos tienen sólo los 8 brazos.
En la cara interna de los brazos hay una serie de ventosas, generalmente en dos filas, con un anillo quitinoso alrededor, aunque en algunas especies oceánicas se han transformado en garfios. Puede haber ventosas modificadas que intervienen en la cópula y entre ellas puede haber unos cirros sensoriales. Existe un tejido, umbela, velo o membrana protectora que une los brazos en longitud variable entre las especies, llegando en algunos hasta el extremo de los brazos.
Los machos tienen un brazo diferenciado para la cópula (brazo hectocotilizado o hectocotilo).
Los tentáculos, no presentes en todos los grupos, presentan una parte alargada, el pedúnculo, y la maza, que es la parte final. Ésta última está dividida, de la parte distal a la proximal, en dactilo, la mano y el carpo, diferenciadas por el número y disposición de las ventosas, y la presencia de garfios o almohadillas de fijación. Pueden existir estructuras de natación accesorias como quillas, y en algunas especies hay unas bolsas donde se pueden retraer los tentáculos completamente.
El sifón no es más que un embudo cónico más estrecho en la parte anterior que se emplea en la locomoción al expulsar el agua previamente inhalada a presión. En algunos grupos este sifón está exteriorizado, como en los calamares y sepias, parcialmente fusionado al cuerpo, mientras que en otros, como los pulpos, está totalmente incluido en el cuerpo y sólo es visible su parte apical. Existen muchas variaciones en su posición y fusión al cuerpo así como estructuras accesorias, como puede ser la presencia de válvulas.
El manto no es más que un saco muscular en cuyo interior se encuentran las vísceras. Su forma guarda relación con el hábitat del animal:
a) los calamares tienen un manto ahusado, con aletas estabilizadoras al final.
b) las sepias lo tienen aplanado con aletas más grandes que participan en el enterramiento en sustratos arenosos.
c) y los pulpos, bentónicos de sustratos rocosos tienen un manto con forma de saco carente de aletas excepto en fases larvarias.
La parte externa del manto está formada por un epitelio en el que existen numerosas células con pigmentos, como cromatóforos, que intervienen en los rápidos cambios de color de estos animales; por debajo hay una capa de tejido conjuntivo rica en colágeno y por debajo 3 capas musculares, una longitudinal, una radial y una circular. Gracias a la combinación de las contracciones de estas capas musculares el animal puede cambiar su forma y vaciar rápidamente su cavidad paleal de agua, que al ser expulsada por el sifón provoca su desplazamiento de "propulsión a chorro". Por debajo de los músculos hay otra capa de conjuntivo donde están alojados los vasos sanguíneos y los nervios y por debajo otra más de protección. Entre todas estas capas de tejidos pueden existir unos órganos especializados en la emisión de luz de gran importancia que son los fotóforos.
6.6.2. Nutrición de los cefalópodos
Los cefalópodos son animales carnívoros adaptados perfectamente a capturar y procesar sus presas, las cuales detectan con sus ojos, bastante complejos y que se explicarán más adelante, y que pueden atraer con emisiones bioluminiscentes que producen en unos órganos especiales llamados fotóforos.
Los brazos tienen numerosas ventosas y en algunos grupos hay además un par de tentáculos, más largos que los brazos, que acaban en una maza que puede tener ventosas, garfios córneos e incluso discos adhesivos que atrapan y evitan que la presa escape.
Esto ocurre generalmente en cefalópodos pelágicos, como los calamares, mientras que otros grupos, como los pulpos, se abalanzan sobre la presa y evitan que huyan al envolverla en el velo que interconecta sus brazos. Estos brazos y tentáculos dirigen la presa a la boca.
Aparato digestivo
En la boca tienen una rádula, pero es todavía más característica la presencia de una estructura propia del grupo conocida como "pico de loro", que no es más que un par de poderosa mandíbulas con forma de pico que muerden y desgarran los tejidos de la presa para que luego sean procesados por la rádula. Estas mandíbulas se encuentran suspendidas en un seno sanguíneo, por lo que existe una cierta movilidad y capacidad de rotación de las mismas, lo que permite al animal una mayor capacidad de procesar el alimento. Existe un par de glándulas salivares que producen una digestión extracelular previa, y en algunos más atrás hay otro par de glándulas que producen veneno, que es expulsado por la boca y paraliza la presa al entrar en sus tejidos por las heridas que le causa con el pico.
Tras la boca se encuentra el esófago, que experimenta un estrechamiento al pasar entre los ganglios nerviosos y el cartílago que los protege; en algunos grupos, como los octópodos y Nautilus, finaliza en una dilatación que funciona como buche previamente al estómago.
El estómago es un saco muscular que tiene un ciego bastante amplio y más o menos espiralizado y una glándula digestiva que puede diferenciarse en una zona difusa esponjosa, pancreática, y otra que puede ser considerada hepática.
La digestión es totalmente extracelular ya que ambas glándulas vierten su contenido al estómago; la absorción se produce en el ciego, en las glándulas y en menor cantidad en el intestino, donde van a parar los restos no utilizados.
El ano se sitúa cerca del sifón y las heces son eliminadas con la corriente exhalante. La glándula rectal en estos moluscos se ha transformado en una glándula de la tinta, que emite una secreción formada principalmente por melanina, que se expulsa en caso de peligro para crear confusión al atacante y también tiene cierta capacidad de irritar los ojos.
Respiración
Al igual que el resto de los moluscos, las branquias se encuentran en la cavidad paleal; el oxigeno llega a ellas disuelto en el agua que circula por las mismas. A pesar de no existir un mecanismo contracorriente que, como en los gasterópodos, logra la mayor oxigenación posible de la sangre, el manto tan muscularizado compensa esto al producir contracciones y dilataciones que favorecen la existencia de una corriente mucho mas rápida y continua que en otros grupos; las branquias además se encuentran plegadas para aumentar esta superficie de intercambio.
El sistema circulatorio de los cefalópodos tiene una serie de características especiales que los separan del esquema ideal presentado en las generalidades de los moluscos y también en las variaciones presentes en otros grupos. Las principales modificaciones son las siguientes:
a) tienen las arterias, venas y capilares cubiertos o tapizados por otra capa epitelial, el endotelio.
b) es un sistema cerrado, lo que aumenta la presión sanguínea y acelera la velocidad de circulación de la sangre.
c) además del corazón normal, sistémico, otro par de corazones, llamados corazones branquiales, que bombean la sangre a las branquias. Hacen además aumentar la presión sanguínea y aceleran el ritmo circulatorio que permite a estos animales de vida tan activa tener una tasa metabólica alta. El corazón sistémico recoge la sangre de las branquias y la reparte a los tejidos por la arteria aorta. De ellos se recoge la sangre que procede del manto por las venas paleales, de la cabeza por la vena cava anterior y de las vísceras por la vena abdominal; la sangre de estas tres confluye en los corazones branquiales que la bombean a las branquias, donde se oxigena. De estas al corazón sistémico regresa por las venas branquiales eferentes.
Excrección
Tiene dos nefridios como en el resto de moluscos aunque es un poco más complejo y tiene un saco renal donde también se produce filtración de la sangre. El producto de desecho fundamental es el amoniaco.
6.6.3. Relación de los cefalópodos
También relacionado con la gran actividad de estos animales, el desarrollo de su sistema nervioso alcanza el mayor grado de complejidad visto en invertebrados.
Presenta los ganglios típicos de los moluscos, pero están fusionados en mayor o menor grado formando una especie de encéfalo que está cubierto por un cartílago a modo de cráneo y rodeando además el esófago.
El principal órgano de los sentidos de los cefalópodos son los ojos, semejantes a los de los peces y sin duda los más complejos entre los invertebrados. Se encuentran situados en la cabeza en una foseta en cartílagos asociados al encéfalo. Tiene un cristalino rígido y un iris que regula la entrada de luz y el enfoque se realiza adelantando o atrasando el cristalino, de igual forma que los peces. Se pueden adaptar a cambios de la intensidad de la luz y algunas especies tienen dos tipos de ojos, uno para luz solar y otro para luz bioluminiscente.
Alojados en el cráneo también tienen estatocistos, que sólo informan al animal de cambios en la posición y no de la orientación espacial de forma continuada. Los osfradios, que medían la "calidad" del agua de la cavidad paleal en otros moluscos, están presentes sólo en Nautilus; el resto tiene en los brazos unas células quimiorreceptoras y táctiles que desempeñan una función semejante.
6.6.4. Reproducción de los cefalópodos
La reproducción es siempre sexual y todos los cefalópodos son dioicos.
En los machos hay un testículo y un vaso deferente enrollado traslada los espermatozoides a una vesícula seminal, en la que son empaquetados en unos espermatóforos y almacenados en la bolsa de Needham que vierte al exterior a la izquierda de la cavidad del manto.
En las hembras hay un ovario y un oviducto con una glándula oviductal.
Antes de la cópula hay un cortejo previo para identificarse como miembros de la misma especie.
Durante la cópula, el macho pasa a la hembra espermatóforos que recoge al salir por el sifón mediante un brazo transformado, el hectocotilo, que actúa a modo de órgano copulador. Introduce este brazo en la cavidad paleal de la hembra y los espermatóforos liberan los espermatozoides en el interior de la misma.
Los óvulos se envuelven al salir en la glándula oviductal con una cubierta protectora y en muchos casos, la presencia de unas glándulas nidamentarias produce otra cubierta protectora.
La fecundación se produce al salir los óvulos protegidos a la cavidad paleal y la hembra los deposita en el fondo en forma de cordones; al entrar en contacto con el agua, las cubiertas protectoras comienzan a hincharse formando unas pelotillas visibles a simple vista.
Tras la puesta es frecuente que los pulpos cuiden y protejan los huevos (incluso hasta su muerte). Los decápodos, por el contrario, suelen abandonar la puesta y fallecer poco después.
El desarrollo es directo, no hay presencia de fase larvaria; los pequeños cefalópodos tienen vida pelágica y hasta que no alcanzan un tamaño adecuado los bentónicos no pasan a este tipo de vida.
6.6.5. Importancia de los cefalópodos
Los cefalópodos tienen un papel muy importante en los ecosistemas marinos tanto como presas como depredadores.
Su ciclo vital tan corto (mueren una vez finalizada la reproducción) y la enorme fecundidad que tienen (entre decenas y centenares de miles de huevos por puesta) se adaptan rápidamente a los cambios en el ecosistema. También permite que sus poblaciones se repongan con relativa facilidad y les convierte en recursos pesqueros muy importantes.
6.7. Clase Escafópoda
Este pequeño grupo de moluscos, que engloba unas 900 especies, son conocidos vulgarmente como dientes de elefante, debido a sus conchas cónicas y ligeramente curvadas a la zona dorsal del animal.
Su concha, al contrario que en otros grupos de moluscos, está abierta por los dos extremos y no por uno sólo; mide por lo general entre 3 y 5 cm de longitud.
Viven excavando en el interior de sustratos arenosos hasta los 6 m de profundidad, por lo que es difícil poder observarlos vivos, pero no sus conchas en los arribazones de mareas.
Debido a esta concha tan alargada, el cuerpo del animal también presenta un alargamiento en el mismo sentido anteroposterior. En el orificio más grande, el anterior, se encuentra la cabeza y el pie, en contacto con el sustrato, y ambos de forma cónica debido a su función excavadora; la cabeza incluso tiene una prolongación llamada probóscide. La abertura más pequeña, posterior, está en contacto con la superficie del sustrato y es por donde se produce la entrada del agua en la corriente inhalante y la salida en la exhalante; el batido de cilios permite la entrada de agua lentamente, para que después, mediante una contracción brusca, salga repentinamente de la cavidad paleal.
La alimentación es a base de pequeños animales microscópicos que viven entre los granos de arena, la meiofauna, que capta gracias a unas estructuras filamentosas propias del grupo conocidas como captáculos. En su extremo tienen una serie de fosetas ciliadas y adhesivas que tantean el sustrato y a las que se pegan las partículas de alimento. Luego los captáculos son retraídos por la acción de unos músculos especiales y las partículas pasan a la boca, que dispone de una rádula y una mandíbula que trituran el alimento. La digestión es completamente extracelular.
El sistema circulatorio es a base de senos e incluso puede darse la falta de corazón. Carecen de branquias y el intercambio gaseoso es a nivel de la superficie del manto. El sistema nervioso es igual que el esquema típico de los moluscos pero carecen de osfradios, ojos y estructuras sensoriales.
Son dioicos y la fecundación es externa. El desarrollo indirecto comienza con una larva trocófora y luego una véliger que se asienta, adquiere simetría bilateral y acaba desarrollando el adulto.
La especie más representativa en las costas de Europa occidental es Antalis vulgaris.
7. Phyllum Arthropoda
Los artrópodos son el grupo más diverso y abundante de animales. Las más de un millón de especies descritas representan más de tres veces el resto de especies animales juntas, algo que han logrado gracias a su gran diversidad adaptativa que les ha permitido colonizar muy diversos hábitats desde su aparición en el Precámbrico.
Sus principales características relacionan su origen evolutivo con los poliquetos:
a) Son animales segmentados: durante el desarrollo embrionario y en las especies más primitivas se aprecia claramente esta segmentación; en las formas más evolucionadas los segmentos pueden desaparecer, fusionarse o diferenciarse estructural y funcionalmente.
b) Presentan apéndices articulados: normalmente un par de ellos por cada segmento (aunque pueden variar según el grupo). Cada apéndice, que actúa a modo de una palanca, está asociado a músculos estriados transversales.
c) Tienen un exoesqueleto quitinoso impermeable que les ha permitido colonizar medios con muy poca, por no decir ninguna, humedad.
d) Tienen un cerebro en posición dorsal anterior del que sale un cordón nervioso ventral que forma un ganglio en cada segmento.
e) El desarrollo embrionario tiene una segmentación espiral determinada.
El exoesqueleto se encuentra dividido en placas separadas cuya articulación permite el movimiento; en las formas más primitivas cada placa estaba limitada a un segmento, estando conectada a las adyacentes mediante membranas internas, mientras que en las más evolucionadas es frecuente la fusión de las placas de varios segmentos para formar regiones corporales o tagmas como la cabeza, el tórax y el abdomen.
El esqueleto de los apéndices se ha transformado en estructuras tubulares articuladas entre si llamadas artejos, conectados también por membranas y en los que se desarrollan cóndilos y alveolos para las inserciones musculares; dentro del cuerpo, estas zonas de inserción se llaman apodemas que son pliegues del exoesqueleto al interior.
El esqueleto está formado por proteínas y ceras que evitan la pérdida de agua. En algunas especies marinas, como en los crustáceos, se pueden producir acúmulos de carbonatos o fosfatos. Es más flexible en las membranas que conectan los artejos de las extremidades y en las líneas de sutura por donde posteriormente se romperá el esqueleto durante la muda.
El principal problema de este exoesqueleto es que no crece junto con el animal, por lo que éste ha de deshacer del viejo esqueleto para crear uno más grande. Este proceso se conoce como muda o ecdisis. Comienza por la secreción de unas enzimas por el epitelio que hacen que se desprenda el exoesqueleto viejo del mismo; tras esto comienza la síntesis de la capa más externa del nuevo esqueleto entre el viejo y el epitelio, y a través de la cual se absorben materiales degradados de la vieja cutícula por numerosos enzimas. Tras la absorción de la mayor parte del exoesqueleto viejo se crea la nueva procutícula; en este punto el animal se encuentra cubierto por dos esqueletos, el nuevo y el viejo, lo que se soluciona con la rotura del exoesqueleto viejo por numerosas zonas, llamadas líneas de sutura, por las que sale el animal dejando atrás la muda. El nuevo exoesqueleto es blando y se encuentra arrugado por lo que es necesario ajustarlo al nuevo tamaño del animal ya sea aumentando la presión sanguínea, tomando agua o aire. Es frecuente que un artrópodo sufra varias mudas a lo largo de su vida, llamándose cada periodo entre ellas estadío.
La cavidad del cuerpo o celoma se encuentra muy reducida en los artrópodos, al contrario que ocurre en los anélidos, y se encuentra limitada a la cavidad donde se encuentran las gónadas y en algunos grupos la que aloja los órganos excretores.
Esto se debe al que la mayor parte del cuerpo se encuentra ocupado por el hemocele o cavidad sanguínea, que junto con el corazón y los vasos sanguíneos forma el sistema circulatorio. El corazón es un tubo musculoso con una serie de aberturas laterales llamadas ostiolos; la diástole hace que la sangre entre en el corazón a través de estas aberturas desde el gran seno en el que está situado, llamado pericardio; la sístole bombea la sangre desde el corazón a los tejidos por medio de los vasos sanguíneos y de ellos al hemocele, desde donde retorna al pericardio. El principal pigmento respiratorio es la hemocianina, de un ligero color azulado.
El sistema excretor está formado por dos tipos de estructuras:
a) Tubos de Malpigio (túbulos ciegos del sistema digestivo en el hemocele y a los que son vertidos los desechos desde la sangre; a través del tracto digestivo y por el ano se expulsan al exterior).
b) Sáculos: son sacos ciegos dispuestos por pares que desembocan cerca de los apéndices corporales. Al igual que los anteriores, la parte sacular se encuentra en el hemocele, pero se diferencian en que en ellos es posible una filtración selectiva.
El aparato digestivo es muy variado entre los diferentes grupos de artrópodos, pero se caracteriza por una zona anterior y una posterior bastante grandes.
El sistema nervioso está marcado por la cefalización que afecta a los artrópodos y que se traduce en la presencia de un cerebro relativamente grande relacionado con los sistemas sensoriales.
Órganos sensoriales: el duro esqueleto externo supone un problema para la interacción del animal con el medio ambiente, por lo que la formación de órganos sensoriales está ligado a modificaciones del mismo. Las sensilas son receptores de estímulos no luminosos, generalmente con forma de pelo, aunque pueden ser fosetas o hendiduras en la cutícula. Pueden tener asociados mecano o quimiorreceptores conectados a neuronas.
Entre los receptores oculares están los ocelos, que tienen pocos receptores y son los más simples que hay en los artrópodos. Los crustáceos y los insectos tienen ojos compuestos formados por numerosas unidades cilíndricas alargadas llamadas osmatidios. La parte más externa es la córnea, que funciona de lente; vista desde el exterior su superficie tiene por lo general forma hexagonal y se llama faceta. Tras la córnea se encuentra el cono cristalino, alargado y cónico que también funciona como lente; las dos lentes son inmóviles, ya que están formadas por modificaciones del exoesqueleto. En el fondo del cono se encuentra la estructura fotosensible, llamada retínula, en cuyo centro se encuentra el rabdoma, un cilindro translúcido alrededor del cual hay unas 8 células fotosensibles (retinulares) cuyas superficies internas presentan microvellosidades (rabdomeros) dispuestos perpendicularmente al eje del osmatidio; de cada una de estas células surgen axones al cerebro o centros nerviosos oculares. Estos ojos pueden producir una imagen en mosaico.
La inmensa mayoría de los artrópodos son dioicos y por lo general la fecundación es interna, especialmente en las especies terrestres, que tienen apéndices modificados para la cópula; en las especies acuáticas la fecundación suele ser externa, pero esta no conlleva una gran producción de gametos. Son ovíparos y normalmente de desarrollo indirecto.
Clasificación: Los artrópodos son un amplio grupo de animales muy diversos que se dividen en varios grupos, que de forma muy general, son:
a) Trilobites (ϯ); grupo extinto del Paleozoico. Podemos recordarlos del tema de Historia de la Tierra de 4º de E.S.O.
b) Miriápodos; grupo en el que se encuentran los ciempiés y los milpiés.
c) Hexápodos; es el grupo más importante y comprende a los insectos.
d) Crustáceos; mayoritariamente marinos y que comprende a cangrejos, gambas y langostas.
e) Quelicerados; que comprende a los escorpiones y las arañas.
7.1. Superclase Miriapoda
Los miriápodos son una superclase del filo Arthropoda que está conformado por los ciempiés y los milpiés, entre otros miembros menos conocidos.
La característica principal de los miriápodos es que presentan un cuerpo claramente segmentado, a partir del cual emergen diversos apéndices que pueden cumplir funciones de locomoción u otras como masticación o captación de presas.
Así mismo, algunas de las especies de miriápodos sintetizan toxinas o venenos que utilizan para inocular a sus presas y así poder engullirlas sin problema. Sin embargo, en ocasiones el ser humano ha tenido encuentros con alguna especie venenosa y ha sido víctima de su picadura. En los seres humanos, el veneno puede generar intensas reacciones alérgicas y de inflamación local.
Son animales exclusivamente terrestres y necesitan estar cerca de fuentes de agua. Sus hábitos son nocturnos y durante el día suelen estar guarecidos bajo rocas o troncos (por eso no deben levantarse piedras o troncos en el campo si no es necesario y solo con la debida precaución). Son más abundantes en zonas tropicales que en regiones frías.
7.1.1. Anatomía externa
La principal característica de los miriápodos es que, como todos los artrópodos, presentan un cuerpo dividido en segmentos denominados tagmas. Específicamente, el cuerpo de los miriápodos se encuentra segmentado en dos de ellos: cabeza y tronco (tórax y abdomen).
La cabeza está constituida por varios segmentos. El elemento que destaca más de esta parte del animal es el par de antenas que presenta. En la base de estas hay órganos de índole sensorial (órganos de Tömösvary).
Además, de la cabeza se desprenden dos apéndices mandibulares que presentan un área basal muy engrosada y dura que puede estar modificada anatómicamente con elementos que pueden ser cortantes o masticadores. En algunas especies, estos apéndices mandibulares se encuentran modificados para cumplir funciones de excavación. Después de las mandíbulas también pueden estar presentes uno o dos pares de maxilares.
El tronco está formado por el tórax y el abdomen (no se distinguen externamente). Se encuentra dividido en segmentos, que se conocen con el nombre de metámeros. De cada uno de ellos sale un número específico de apéndices, dependiendo de la especie. Por ejemplo, los quilópodos presentan un solo par de apéndices, en tanto que los diplópodos presentan dos pares de éstos. Es importante destacar que estos apéndices que se desprenden de cada segmento tienen funciones relacionadas con la locomoción del animal. Así mismo, el número de metámeros es variable, de acuerdo con la especie. Es así como hay miriápodos cuyo cuerpo consta de unos 10 segmentos, mientras hay otros que pueden llegar a tener más de 150.
7.1.2. Anatomía interna
La anatomía interna de los miriápodos es un poco compleja. Presentan estructuras que a lo largo de su desarrollo se van especializando para cumplir con funciones específicas como la digestión, la respiración y la excreción, entre otras.
El sistema digestivo es de los más sencillos que pueden observarse entre los artrópodos. Al igual que en la mayoría de estos, el sistema digestivo se encuentra dividido en tres zonas especializadas: el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo.
El estomodeo está constituido por una cavidad denominada boca, la cual se continúa con la faringe y posteriormente el esófago. Algunas especies presentan buche y molleja.
Es importante mencionar que a nivel de la boca es posible encontrar unas glándulas salivales, cuya función es la síntesis y secreción de saliva. En esta se encuentran disueltas diversas sustancias químicas, como por ejemplo las enzimas digestivas que ayudan en el procesamiento de los alimentos que ingieren.
Además presenta un intestino medio o mesodeo, con células que conforman el intestino medio secretan una serie de enzimas digestivas que actúan sobre los componentes del bolo alimenticio degradándolo aún más y el segmento final o proctodeo culmina con el orificio anal, en el cual también desembocan los tubos de Malpighi que forman parte del sistema excretor.
Los miriápodos presentan un sistema respiratorio de tipo traqueal. Tienen una red de conductos denominados tráqueas que se encuentran distribuidas por toda su anatomía. Esas tráqueas se comunican con el exterior a través de unos orificios conocidos como espiráculos o estigmas. En el interior del animal las tráqueas se van ramificando en conductos cuyo diámetro es cada vez más pequeño que llegan a cada célula para el intercambio gaseoso. Este ocurre por difusión y es bastante eficiente a tamaños pequeños pero limita el tamaño máximo posible de estos animales.
Como en todos los artrópodos, el sistema circulatorio es abierto, con una especie de laguna (hemocele) a donde llega la hemolinfa, que es el líquido circulante. En este líquido la única célula especializada son los amebocitos, que se encargan de la coagulación entre otras funciones. Los miriápodos presentan un corazón que tiene forma cilíndrica y se extiende por toda la longitud del animal. Un elemento importante que se presenta en este tipo de animales es la arteria aorta, la cual tiene dirección cefálica.
El sistema excretor de los miriápodos se encuentra conformado por los llamados tubos de Malpighi. Estos, de los que hay uno o dos pares, son ciegos y desembocan a nivel del proctodeo, donde liberan las sustancias de desecho. Entre las sustancias que desechan los miriápodos se encuentra el nitrógeno en forma de ácido úrico.
El sistema nervioso de los miriápodos sigue el mismo patrón que consiste en una formación nerviosa de tipo cerebral, cordones nerviosos de ubicación ventral que se extienden a todo lo largo del animal y ganglios nerviosos en cada metámero.
Como órganos de los sentidos, en la cabeza se pueden encontrar, aparte de los órganos de Tömösvary, ojos simples.
7.1.3. Reproducción
Los miriápodos se reproducen de forma sexual. La fecundación es indirecta; es decir, que aunque es interna no se requiere que haya cópula entre los individuos (en algunas especies sí hay cópula).
El proceso de reproducción es el siguiente: el macho libera una estructura denominada espermatóforo, en la que se encuentra contenido su esperma. Seguidamente la hembra lo recoge y se lo introduce, dando lugar a una autofecundación. Una vez que ocurre esto, la hembra pone los huevos (ovíparos), generalmente en un sitio seguro como algún agujero preparado por ella en la tierra. Una característica distintiva de los miriápodos es que una vez puestos los huevos, la hembra los custodia protegiéndolos de posibles depredadores hasta que eclosionan (cuidados parentales).
El grupo de los miriápodos se caracteriza por tener un desarrollo directo. Esto implica que cuando los huevos eclosionan el individuo que emerge de ellos presenta características muy similares a las de los individuos adultos. Es decir, no experimentan estadios larvarios. Por supuesto, el individuo joven no tiene aún el tamaño alcanzado por los ejemplares adultos, de manera tal que durante su vida experimentará varios procesos de muda en los que deberá generar un nuevo exoesqueleto que cada vez se vaya adaptando a sus nuevas dimensiones. Esto ocurrirá hasta alcanzar el tamaño estándar de los adultos de cada especie.
7.1.4. Clasificación
Los miriápodos comprenden cuatro clases de las cuáles las dos más importantes son:
a) Clase Chilopoda: es la clase que abarca a todas las especies de los llamados ciempiés, así como también a las famosas escolopendras. Se caracterizan porque de cada segmento del tronco sale un par de apéndices marchadores dispuestos lateralmente. Los miembros de este grupo poseen aproximadamente 21 segmentos en su cuerpo y son de hábitos nocturnos. Son conocidos por sus potentes forcípulas venenosas. La mayoría son depredadores.
b) Clase Diplopoda: es la clase que está constituida por los milpiés. La característica distintiva de este grupo de individuos es que presenta dos pares de apéndices marchadores dispuestos hacia abajo por cada segmento del cuerpo. La mayoría son herbívoros.
7.2. Superclase Hexápoda
Los hexápodos son el grupo más importante de artrópodos. Comparten por tanto todas las características propias de los artrópodos, como son un exoesqueleto de quitina, la cavidad del cuerpo o celoma muy reducida y un cuerpo y apéndices segmentados.
Dentro de los hexápodos, el grupo más importante, abundante y conocido son los insectos (Clase Insecta) que se caracterizan por:
a) Tienen el cuerpo dividido en tres grandes regiones o tagmas: la cabeza, el tórax y el abdomen.
b) Tienen tres pares de patas. Estas (como todos los apéndices de los artrópodos) están muy modificadas evolutivamente según las adaptaciones de cada grupo.
c) Poseen dos pares de alas, que, en ocasiones, pueden reducirse o estar ausentes. Cuando están presentes, en función del grupo pueden estar más o menos modificadas según su función.
d) Presentan un par de antenas.
Los insectos varían en tamaño entre el milímetro y los 20 cm de longitud, pero la gran mayoría no sobrepasa los 2.5 mm de longitud.
Los insectos se encuentran entre los animales más abundantes y extendidos por todo el planeta. A lo largo del tiempo han conseguido colonizar prácticamente todos los hábitats que pueden albergar vida excepto el mar aunque su presencia en el medio acuético es muy escasa.
Los insectos, a lo largo de su evolución, han mostrado una increíble capacidad adaptativa como se evidencia por el amplísimo número y diversidad de especies que tiene el grupo.
7.2.1. Morfología externa
El cuerpo de un insecto puede dividirse en tres partes o tagmas: la cabeza, el tórax y el abdomen.
A) Cabeza; normalmente tiene un par de ojos compuestos grandes y normalmente tres ocelos. Los ojos compuestos no son capaces de enfocar a diferentes distancias como los nuestros pero al tener tantísimos ojos que enfocan a diferentes distancias el insecto compone una imagen muy precisa. Están especialmente desarrollados en las especies voladoras que requieren la máxima precisión.
El par de antenas, que varían enormemente tanto en tamaño como en forma, actúan como órganos táctiles, olfatorios, y en muchos casos como órganos auditivos.
Las piezas bucales están formadas por unas piezas especialmente endurecidas; típicamente la boca está formada por un labrum, un par de mandíbulas y otro par de maxilas, un labium y una hipofaringe a modo de lengua. El tipo de piezas bucales que tiene un insecto determina su alimentación y es muy variable entre ellos.
B) Tórax; está formado por tres segmentos: protórax, mesotórax y metatórax, cada una de ellas con un par de patas. En la mayoría de los insectos, las dos últimas partes presentan un par de alas, más o menos transformadas.
Las patas de los insectos a menudo aparecen modificadas en función de la vida del insecto. Los terrestres las suelen tener adaptadas para la marcha, provistas por ejemplo de uñas como los escarabajos, o de ventosas, como en las moscas; las patas traseras de los saltamontes están adaptadas al salto; el grillotopo tiene las patas delanteras modificadas para excavar; algunos insectos acuáticos presentan modificaciones en las patas que les permiten nadar o flotar y desplazarse por la superficie del agua; en las abejas las patas tienen una modificación para guardar el polen, ...
Las alas son, de forma genérica, unas expansiones formadas por la epidermis; consisten en una doble membrana que contiene venas, una cutícula más engrosada, que funciona para fortalecer esa membrana.
C) Abdomen; está formado por entre 9 y 11 segmentos, de los cuales el 11, cuando aparece, está reducido a un par de cercos. Al final del abdomen aparecen los genitales externos. Existen innumerables variaciones de la forma del abdomen entre los insectos: los escarabajos son normalmente rechonchos, las libélulas largas y estilizadas, algunos acuáticos son ahusados, ...
El sistema digestivo de los insectos consiste en una parte anterior formada por la boca con glándulas salivales, esófago, zona de almacenamiento (a veces una molleja), una zona media, formada por el estómago y los ciegos gástricos, y una posterior, donde aparecen los intestinos, el recto y el ano.
Encontramos insectos adaptados a la alimentación de todo tipo de fuentes en gran medida gracias a la plasticidad de sus piezas bucales (como vimos antes). Muchos insectos se alimentan de los jugos de las plantas o de sus tejidos (fitófagos o herbívoros).
Muchas especies presentan diferente alimentación en la fase larvaria y adulta evitando así la competencia intraespecífica.
Es llamativo el caso de algunas terminas y hormigas que cultivan hongos en sus colonias para luego usarlos como alimento o de otras hormigas que pastorean a los pulgones para beber el néctar que producen.
Otros insectos como los escarabajos y muchas larvas se alimentan de animales muertos (saprofagos); otros son predadores, cazando otros insectos o animales. Otros insectos son parásitos, ya sea de adulto o en su fase larvaria; por ejemplo, las pulgas se alimentan de la sangre de otros animales de adultas, pero sus larvas son carroñeras de vida libre; los piojos (Pediculus humanus), son parásitos durante toda la vida. Muchos insectos parásitos son a su vez parasitados por otros insectos, un fenómeno conocido como hiperparasitismo. Las larvas de algunas especies de avispas viven en el interior del cuerpo de arañas o de otros insectos, alimentándose de sus tejidos hasta que le causa la muerte; estas larvas son parasitoides, a diferencia de un parásito típico que no produce la muerte del animal parasitado.
Alguna parte de la digestión puede realizarse durante la recolecta del alimento al mezclarse la comida con enzimas de la saliva, pero no se realiza ningún tipo de absorción en este tipo. El principal lugar para la digestión y la absorción es la zona media (estómago) del aparato digestivo, donde los ciegos aumentan el área de actuación. Apenas se realiza absorción o digestión en la zona posterior, aunque con algunas excepciones, como en el caso de las termitas que se alimentan de madera.
El sistema circulatorio de los insectos consiste básicamente en un corazón tubular situado en la cavidad pericárdica, cuya función principal es mover la hemolinfa a través del único caso sanguíneo, la aorta dorsal. Existen órganos accesorios que también mueven la hemolinfa en el interior de las alas y las patas. Esta hemolinfa está formada principalmente por plasma y células ameboides que aparentemente no participa mucho en el intercambio de oxígeno.
Los animales terrestres necesitan un sistema respiratorio eficiente que permita el intercambio de dióxido de carbono por oxígeno pero que al mismo tiempo evite la pérdida de agua.
En los insectos el sistema traqueal se encarga de este intercambio; consiste en una red de tubos de pared fina muy ramificada y extendida por todo el interior del cuerpo. Estos tubos traqueales se abren al exterior mediante unos orificios, los espiráculos, pareados, normalmente dos torácicos y siete u ocho en el abdomen.
Un espiráculo puede ser un simple orificio en el intertegumento, como ocurre en los insectos más primitivos, o un sistema más perfeccionado con una válvula o similar que reduzca la pérdida de agua; puede incluso tener sedas para prevenir la entrada de parásitos o suciedad. Las tráqueas están formadas por una capa sencilla de células; presentan engrosamientos (tenidios), de soporte, para evitar su colapso. Estas tráqueas se van ramificando y volviéndose cada vez más finas hasta convertirse en traqueolas. En los insectos más grandes las tráqueas pueden alcanzar varios milímetros de longitud y en su extremo alcanzar tan sólo una o dos micras de grosor, y las traqueolas hasta la décima parte de una micra.
Los insectos, y también los arácnidos, presenta un sistema excretor y osmorregulador formado por los llamados Tubos de Malpighi. Estos tubos, que aparecen en número variable, son finos, elásticos, ciegos y están fijados entre el intestino medio y el posterior; su extremo libre se encuentra en la cavidad del cuerpo, en el hemocele, bañado por la hemolinfa. El mecanismo para formar orina gracias a estos tubos es bastante eficaz. La sustancia de desecho predominante es el ácido úrico. Se elimina en forma sólida por lo que el ahorro en agua es muy importante y permite vivir a los insectos en ecosistemas desérticos.
7.2.4. Función de relación
Como ya hemos visto, los insectos presentan ojos compuestos y un par de antenas (tacto, olfato) como principales órganos de los sentidos. También presentan numerosos pelos en su cuerpo para el sentido del tacto. Perciben los sonidos por las antenas, pelos sensoriales u órganos timpánicos.
Su sistema nervioso está bastante desarrollado y presentan una fusión de ganglios en la región de la cabeza (cerebrización). Además tienen una cadena nerviosa ventral con ganglios en cada segmento.
Los insectos presentan mecanismos de comunicación y relación muy complejos tanto a nivel químico como visual, sonoro o táctil. El máximo nivel de complejidad social lo encontramos en los insectos eusociales que establecen grandes sociedades con castas en las cuáles cada individuo tiene una labor encaminada a la prosperidad de la colonia.
Los insectos también presentan numerosos mecanismos de defensa. Tanto pasivos (como el camuflaje, los refugios, fingir la muerte, …) como activos (venenos, repelentes, …).
Muchos insectos pasan alguna época del año en letargo para ahorrar energía durante la época más difícil. A esto se le llama diapausa.
Los insectos presentan reproducción sexual y son animales dioicos. La fertilización es generalmente interna.
Para atraer a individuos de otro sexo, es conocida la capacidad que tienen las hembras de los insectos de liberar feromonas que atraena los machos desde kilómetros de distancia.
El macho generalmente deposita el esperma en la vagina de la hembra durante la cópula (en algunos grupos de insectos el esperma aparece encapsulado en espermatóforos que se transfieren durante la cópula o se depositan en el sustrato para ser posteriormente recogidos por la hembra). Es normal que el esperma se acumule en una espermateca en el interior de la hembra en una cantidad suficiente para poder fertilizar varias tandas de huevos (ovíparos). La puesta se realiza o bien de un huevo en uno hasta varios millones al mismo tiempo y en muchos casos se realiza sobre el alimento que necesitarán las larvas para crecer, como es el caso de muchas mariposas, que depositan los huevos directamente sobre la planta nutricia. Es llamativo el caso de los hiperparásitos, que poseen un ovopositor largo que es capaz de atravesar uno o dos centímetros de madera para realizar la puesta en el interior de una larva situada en el interior de un tronco o de otro animal.
Los insectos suelen presentar un desarrollo indirecto con una o varias metamorfosis hasta alcanzar el estado adulto. El crecimiento de los animales requiere de un proceso llamado muda o ecdisis en el que el insecto se desprende de su exoesqueleto de quitina, crece y vuelve a formar otro (normalmente está escondido durante el proceso). Por eso es frecuente que nos encontremos exoesqueletos vacíos de insectos en el campo.
a) Insectos ametábolos; presentan desarrollo directo y salen del huevo con la forma corporal del adulto (por ejemplo los tisanuros o pececillos de plata que vemos en los baños).
b) Insectos hemimetábolos; tienen una metamorfosis sencilla, simple o incompleta y el individuo pasa por varias mudas hasta transformarse en individuo adulto sin pasar por una etapa de inactividad y sin cesar de alimentarse.
Los estadios juveniles o inmaduros se asemejan al adulto fuera de que son más pequeños, carecen de alas y no son maduros sexualmente. También pueden tener menor número de segmentos corporales. Este tipo de metamorfosis se da en algunos insectos y también en anélidos, equinodermos, moluscos y crustáceos. En este tipo de metamorfosis las fases juveniles de insectos son llamadas ninfas.
c) Insectos holometábolos; tienen una metamorfosis complicada o completa. No hay estadio de proninfa, sino que del huevo nace una larva que es muy diferente del adulto y que además de pasar por varias mudas entra en el estadio de pupa al completar su crecimiento. Durante este estadio deja de comer, se inmoviliza y se encierra en una cubierta protectora (capullo) sufriendo dentro de ella una reorganización morfológica y fisiológica que culmina con la formación del insecto adulto o imago. La reorganización de los tejidos y órganos tiene lugar por medio de la acción de enzimas digestivas que destruyen la mayor parte de las células, lo cual recibe el nombre de histolisis. Los nutrientes derivados de este proceso son usados para construir los nuevos tejidos del adulto en el proceso de histogénesis. En las larvas se encuentran grupos de células indiferenciadas que generan los nuevos tejidos, éstas se conocen como células imaginales pues dan origen al imago. Este tipo de metamorfosis es propia de casi el 80% de los insectos y de algunos crustáceos. Los ejemplos son las mariposas, moscas, escarabajos y las avispas.
Algunas especies pasan la mayor parte de su vida en los estadios inmaduros (de ninfa o larva) y tienen una vida adulta breve. Los ejemplos más notables son los de las efímeras, cuyos adultos viven uno o dos días y no se alimentan. Otro ejemplo son las cigarras en las que el adulto vive unos pocos días y las ninfas de algunas especies viven 13 o 17 años.
Los crustáceos son un grupo muy abundante de artrópodos, la mayoría acuáticos. Comprende a unas 40 000 especies que incluyen a las conocidas langostas, cangrejos, langostinos, entre otros. También contienen una serie heterogénea de organismos microscópicos muy abundantes pero poco conocidos.
Sus principales características son:
a) Tienen dos pares de antenas y dos pares de maxilas en la cabeza.
b) Presentan un alto número de segmentos con un par de apéndices en cada uno. En la mayoría se fusionan los segmentos torácicos con la cabeza formando un cefalotórax que está cubierto de un caparazón.
c) Todos los apéndices del cuerpo son birrámeos (tienen dos ejes en lugar de uno).
d) La cutícula que forma su exoesqueleto está formada por quitina como en el resto de los artrópodos pero muchas veces está reforzada y endurecida con sales de calcio.
Típicamente tienen el cuerpo dividido en dos grandes zonas:
a) Cefalotórax; procede de la fusión del cefalón (cabeza) y el tórax. En muchas ocasiones tiene una prolongación anterior llamada rostro.
Presenta dos pares de antenas, ojos simples y compuestos (normalmente levantados con una base móvil) y diversos apéndices bucales. También presenta los apéndices de mayor tamaño destinados normalmente a la locomoción.
b) Abdomen; presenta un número variable y elevado de segmentos. Sus apéndices son pequeños y no participan en la locomoción. Terminan en una pieza fusionada llamada telson.
La alimentación de los crustáceos varía según las diferentes especies y grupos. El tipo más simple de alimentación es por filtración (como los copépodos y los pequeños camarones). Otros son carroñeros y se alimentan de restos de criaturas, o son depredadores activos, como los cangrejos y las langostas que salen durante la noche a cazar.
Su aparato digestivo es sencillo. Suele estar conformado por un conducto recto y, a través de un órgano que funciona como triturador de la comida, realizan la digestión. En otros casos, suelen tener glándulas digestivas en forma de espiral que absorben los nutrientes.
El sistema circulatorio tiene un corazón de los crustáceos suele ser largo y tubular, contando con un sistema circulatorio arterial.
El sistema respiratorio es branquial, o en especies o grupos muy pequeños a través de la pared del cuerpo.
7.3.4. Función de relación
Hay grupos que forman parte del plancton y otros que viven enterrados o en cuevas marinas. Los más conocidos e importantes para nosotros son bentónicos y viven en los fondos marinos.
Presentan los órganos sensoriales y el sistema nervioso típico de los artrópodos.
7.3.5. Función de reproducción
La mayoría de las especies son dioicas, aunque también las hay hermafroditas.
Frecuentemente, los individuos masculinos tienen apéndices del tórax especializados para el agarre de las hembras durante la fecundación, la cual siempre es externa. Todos son ovíparos y su desarrollo suele ser indirecto. Posteriormente, el desarrollo de los nuevos individuos sufre un proceso de metamorfosis, pasando por varios larvas nadadoras.
7.3.6. Sistemática de los crustáceos
7.3.7. Importancia de los crustáceos
Algunas de las especies de crustáceos tienen un gran interés pesquero y alimentario.
7.4. Superclase Quelicerados
Como todos los artrópodos, los quelicerados tienen un cuerpo segmentado con uniones articuladas cubierto de una capa de quitina y proteínas. El plan corporal de los quelicerados consiste en dos regiones o tagmas, una anterior, el cefalotórax o prosoma, y una posterior, el abdomen u opistosoma; esto no ocurre en los ácaros, cuya especialización hace que no se aprecie bien en muchos casos esta división.
Los quelíceros son la parte del cuerpo que da nombre al grupo. No son más que los únicos apéndices corporales que aparecen en posición anterior a la boca. En muchos grupos de quelicerados son unas pinzas que se usan para alimentarse, pero en otros, como en las arañas, son mucho más especializados y se emplean para inyectar veneno en las presas.
Otros apéndices distintivos son los pedipalpos que surgen tras la boca. Aunque hay grupos más raros (como el de las arañas de mar o los cangrejos cacerola) vamos a estudiar solo la clase Arácnida que es la más importante y representativa del grupo.
7.4.1. Morfología externa de los arácnidos
A) Prosoma; uno de los aspectos que contribuyen a diferenciar a los arácnidos de las otras clases de artrópodos es que carecen de antenas. La ausencia de ese tipo de apéndices es un elemento característico de este grupo.
Es importante destacar que el prosoma se encuentra cubierto por una especie de coraza dura que no está segmentada.
En la superficie del prosoma se presentan unos órganos sensoriales denominados ocelos. Estos también se conocen como ojos simples y son fotorreceptores que tienen como función captar estímulos luminosos. Son receptores muy rudimentarios. Por supuesto, en algunas especies se encuentran más desarrollados que en otras.
Tienen dos pares de apéndices no marchadores en el prosoma muy cerca de la boca del animal:
a) Quelíceros; constituyen el elemento distintivo de los quelicerados. Se localizan muy cerca de la boca y, en el caso de las arañas, tienen la función de colmillos y además tienen unos conductos a través de los cuales inyectan el veneno a sus presas.
b) Pedipalpos; es el segundo par de apéndices que presentan los arácnidos. Su funciones son variadas, dependiendo de la especie. Por ejemplo, en los escorpiones los pedipalpos son grandes, abultados, terminan en forma de pinza y los utilizan para capturar a la presa. En la gran mayoría de las arañas, los pedipalpos son similares a las patas del animal pero mucho más pequeños y tienen una función destacada en el proceso de cortejo y como órgano copulador (en los machos).
Además de los quelíceros y los pedipalpos tienen cuatro pares de apéndices marchadores.
B) Opistosoma; se encuentra conformado por unos 12 segmentos, además del segmento final que se conoce como telson. Esa segmentación no es tan evidente en todas las especies, ya que en las arañas el abdomen tiene una apariencia lisa, en tanto que en los alacranes y escorpiones si se distinguen claramente los segmentos.
En estos últimos, el abdomen se encuentra dividido en dos regiones: mesosoma anterior y metasoma. Así mismo, el opistosoma presenta una variedad de orificios, tales como: el ano, el orificio genital y un número indeterminado de estigmas respiratorios.
7.4.2. Anatomía interna de los arácnidos
Cabe destacar que el sistema respiratorio en los arácnidos depende de la especie. Se pueden presentar dos tipos de sistema respiratorio; el traqueal y el de pulmones en libro.
En el traqueal el sistema respiratorio se encuentra constituido por una red de túbulos denominados tráqueas que se ramifican en todo el cuerpo del animal y llegan a todas y cada una de sus células. A su vez, esos conductos se abren al exterior mediante unos orificios que se conocen como espiráculos.
Por otra parte, el sistema de pulmones en libro está conformado por una serie de invaginaciones del tegumento que se disponen en pares en posición ventral en el abdomen. Igualmente, estos se comunican con el exterior directamente a través de espiráculos.
7.4.3. Función de nutrición
La mayoría de las especies de arácnidos son carnívoras y depredadoras. Muchos de los arácnidos emplean el veneno que producen en sus glándulas venenosas y se lo inyectan a sus presas a través de los quelíceros.
Otras como los ácaros y las garrapatas son parásitas.
Algunas de las arañas cazan al acecho y otras usando trampas como las telarañas. Estas trampas las fabrican gracias a las hileras (glándulas situadas en la parte ventral del opistosoma y que segregan una seda muy resistente). Pueden llegar a tener una gran complejidad. La araña suele estar escondida con una pata en la tela y cuando nota vibraciones en la tela se dirige a la presa inyectándola veneno y envolviéndola en un capullo para consumirla cuando deseé.
Los escorpiones van a usar sus pedipalpos convertidos en pinzas para sujetar a la presa e inyectarle el veneno con el aguijón que han desarrollado en la parte final de su opistosoma.
El tracto digestivo de los arácnidos no está preparado para ingerir alimento sólido así que debe hacer una predigestión externa: secreta ciertas enzimas digestivas con el veneno que convierten a la presa en una especie de sopa o papilla, la cual es finalmente ingerida por el animal.
7.4.5. Función de relación
Presentan una fusión de ganglios nerviosos (“cerebro”) alrededor del esófago y como principales órganos de los sentidos tienen ocelos, pelos táctiles y hendiduras sensoriales (olfato/gusto).
7.4.6. Función de reproducción
El tipo de reproducción que se encuentra presente en los arácnidos es la sexual, que involucra la fusión de gametos femeninos y masculinos. En lo referente a la fecundación, es de tipo interna, es decir, ocurre en el interior del cuerpo de la hembra.
La fecundación puede ocurrir mediante dos procesos, dependiendo siempre de la especie. En primer lugar, es posible que ocurra la fecundación directa a través de un proceso de copulación. En este, el macho introduce directamente el esperma a través de algún apéndice copulador.
Por otra parte, la fecundación puede ser indirecta. En este tipo de fecundación el macho libera una estructura conocida como espermatóforo, en la que se encuentran contenidos los espermatozoides. Posteriormente, con ayuda del pedipalpo, el macho introduce el espermatóforo en la hembra.
Debido a que son animales depredadores es frecuente que el macho tenga que elaborar un cortejo complejo para poder fecundar a la hembra sin ser devorado por ella.
Una vez que ocurre la fecundación se forman los huevos. Estos pueden desarrollarse tanto fuera como dentro del cuerpo de la hembra. Esto es así porque los arácnidos pueden ser ovíparos (reproducción por huevos) u ovovivíparos (huevos que permanecen dentro de la hembra hasta que el embrión está desarrollado).
Así mismo, el desarrollo de los embriones en los arácnidos es directo. Esto quiere decir que cuando el huevo eclosiona, la cría que sale de él presenta las características de los individuos de la especie.
Algunas especies de arañas presentan cuidados parentales y las crías son portadas y cuidadas por la madre.
7.4.7. Importancia de los arácnidos
Los arácnidos son importantes para el ser humano como controladores de plagas porque depredan una gran cantidad de insectos.
Por otra parte hay especies parásitas como las garrapatas que nos perjudican y transmiten enfermedades y algunas cuyo veneno es lo suficientemente fuerte como para dañarnos e incluso matarnos.
7.4.8. Sistemática de los arácnidos
a) Orden Acari (ácaros y garrapatas); aunque no lo parezca, por su pequeño tamaño, son el orden de arácnidos más importante a nivel médico y económico por ser muchos de ellos parásitos. Además algunos ácaros (como los del polvo) son responsables de muchas reacciones alérgicas.
b) Orden Opiliones; se confunden muchas veces con arañas aunque no son venenosos y se les distingue fácilmente por sus patas muy delgadas y largas ni tener un estrechamiento entre el prosoma y el opistosoma. Muchos son omnívoros lo que es raro en los arácnidos.
c) Orden Solifugae; similares a las arañas pero con un par de quelíceros en forma de pinzas muy grandes y potentes que les sirven para atrapar a las presas.
d) Orden Scorpiones; son de los arácnidos más conocidos. Originalmente eran un grupo acuático pero pasaron a colonizar el medio terrestre y terminaron desapareciendo del acuático.
Son animales nocturnos y gustan del calor así que hay que tener cuidado con mantas, claefactores, botas, …, en zonas donde abundan.
Sus grandes características diferencias son sus grandes pedipalpos con forma de pinza, con los que atrapan a las presas, y que su opistosoma aparece estrechado en su parte final formando una especie de “cola” terminada en un aguijón venenoso derivado del telson.
Son animales ovovivíparos y la madre porta a las crías a la espalda mientras son muy pequeñas.
Hay pocas especies cuya picadura sea mortal para los humanos (ninguna en la península ibérica) pero su picadura resulta dolorosa y molesta.
e) Orden Araneae; son el grupo que da nombre a todos: las arañas. Presenta características distintivas como sus quelíceros venenosos, un ganglio “cerebral” donde se ha fusionado TODOS los ganglios nerviosos, las hileras con las que fabrican la seda, …
Los equinodermos son animales invertebrados triblásticos, deuteróstomos (al contrario que el resto de invertebrados y en semejanza con los vertebrados), celomados enterocélicos, no segmentados, con simetría pentarradial y sin cabeza definida.
Otra característica importante de los equinodermos es la presencia de un esqueleto interno. Todo el animal se encuentra cubierto por una capa de tejido epidérmico, bajo el cual se encuentra la dermis, en la que están inmersos numerosos osículos calcáreos o placas, que pueden articularse entre si, como en las estrellas y ofiuras, o fusionarse unos con otros formando los rígidos esqueletos de los erizos de mar. Es frecuente que estos osículos tengan espinas o tubérculos que sobresalgan del cuerpo, dándoles un aspecto espinoso o rugoso, de donde viene el término equinodermo.
Poseen un sistema vascular acuífero que se origina del celoma, y se extiende por todo el cuerpo del individuo en una serie de proyecciones o tentáculos (podios o pies ambulacrales) con una abertura al exterior llamada madreporito. Este sistema funciona como un órgano hidráulico.
8.1 Sistemática de Equinodermos
Vamos a destacar cinco grupos principales:
a) Clase Crinoidea (Crinoideos); son los lirios de mar.
b) Clase Asteroidea (Asteroideos); son las estrellas de mar.
c) Clase Ophiuroidea (Ofiuroideos); son las ofiuras.
d) Clase Equinoidea (Equinoideos); son los erizos de mar.
e) Clase Holothuroidea (Holoturoideos); son los pepinos de mar.
8.1.1. Clase Crinoidea
Son el grupo de equinodermos más primitivos y tuvieron un gran éxito en el Paleozoico estando hoy en día mucho más reducidos (especialmente las formas sésiles).
El cuerpo de los Crinoideos está formado básicamente por un pedúnculo basal de fijación y el cuerpo propiamente dicho, llamado corona.
El pedúnculo es una estructura articulada debido a la presencia de numerosos osículos internos, que le dan la movilidad justa para flexionarse, al estar unidos entre si por unas fibras de colágeno llamadas ligamentos, que pueden pasar de estados laxos a otros más rígidos. A lo largo del pedúnculo o sólo en su parte basal existen una serie de cirros o cortos tentáculos, también articulados, que sirven para fijarse al sustrato, y que tendrán una u otra forma según el sustrato en el que viva el animal.
El cuerpo o corona presenta ya la típica simetría pentámera de los Equinodermos, siendo posible observar un disco central del que surgen 5 brazos. El hecho de tener un pedúnculo de fijación hace que la boca no se encuentre mirando el sustrato como en el resto de Equinodermos. La parte aboral de la corona presenta una serie de osículos bien desarrollados que forman el cáliz. La zona oral o tegmen y el ano se encuentra en el mismo disco oral.
De la boca surgen radialmente cinco surcos ambulacrales recubierto por un epitelio ciliado que se prolongan por los brazos. Los brazos en las especies menos evolucionadas son cinco, pero en el resto se ramifican nada más surgir del disco oral y tienen en total diez, pero en algunas especies todavía se ramifican más, llegando a aparentar más de cien brazos.
Todos los brazos presentan a cada lado una hilera de otros apéndices, las pínnulas, articuladas al igual que el brazo, y en las que también se prolonga el surco ambulacral que recorre el brazo; este surco está flanqueado en ambos márgenes por unas placas móviles llamadas lóbulos que pueden en parte cerrar el surco; en la parte interna de cada lóbulo existe una tríada de pies ambulacrales.
Los crinoideos presentan una movilidad pobre basada en las flexiones de los brazos de la corona y los cirros basales. No utilizan el sistema ambulacral (ni los pies ambulacrales) para desplazarse pues no quedan mirando hacia abajo del animal. Parece que su uso como sistema filtrador y para obtener el alimento es ancestral y es a partir de especies que pasaron a desplazarse dándose la vuelta (con la boca hacia el fondo) cuando adquirió la gran importancia como sistema locomotor que tiene en el resto del grupo.
Su alimentación es básicamente filtradora y recogen la materia orgánica que hay en el agua con sus brazos dirigiéndola a la boca pegada a una sustancia mucosa gracias al sistema ambulacral.
Tienen una gran capacidad de regeneración (reproducción asexual por fragmentación) y una reproducción sexual. Son animales dioicos con fecundación externa, ovíparos, desarrollo indirecto (con una larva nadadora).
No tiene un aparato respiratorio como tal y usa el sistema ambulacral para el intercambio gaseoso. Su sistema nervioso es disperso y poco desarrollado.
8.1.2. Clase Asteroidea
Las estrellas de mar son el grupo más conocido de todos los Equinodermos y engloba unas 1500 especies, todas bentónicas, que se desplazan por el fondo del mar, aunque algunas viven enterradas, alimentándose gracias a sus brazos; normalmente presentan 5 brazos en relación a su simetría pentámera, pero existen especies que tienen más.
Estos brazos se encuentran unidos por su base, lo que hace que el disco central no se diferencie bien. Pueden presentar el cuerpo cubierto de espinas y pedicelarios o tenerlo liso, pero lo que es más normal y constante son los colores vivos, rojos, azulados, púrpuras, verdosos o amarillentos.
Estructura del cuerpo
La superficie oral (parte inferior del animal incluyendo la de los brazos) se encuentra en contacto con el sustrato; la boca está en el centro del disco y rodeada de una gruesa membrana; de esta surgen hacia los brazos los surcos ambulacrales, en los que se encuentran dos o cuatro filas de pies ambulacrales, que suelen estar flanqueados por una serie de espinas que se pueden situar sobre ellos para protegerlos. En la superficie aboral se encuentra el ano en posición central, muy difícil de diferenciar, y el madreporito, que está en un lateral entre dos brazos (figuras 1 y 2).
Como todos los Equinodermos presenta una capa de epidermis externa, por debajo de la cual se encuentra la dermis; en la primera existen varios tipos celulares, entre los que destacamos las células glandulares, mucosas, sensoriales y epiteliales, ciliadas o no. En la dermis, formada por tejido conjuntivo, se encuentra el esqueleto interno, formado en los asteroideos por pequeños osículos de formas variables interconectados por tejido conjuntivo, que suelen presentar numerosas perforaciones para reducir su peso.
Locomoción y sistema ambulacral
Es la típica de los Equinodermos: se desplaza gracias a los pies ambulacrales.
Función de alimentación
Las estrellas de mar, a pesar de sus lentos movimientos, son unos animales muy voraces. Se alimentan de gran cantidad de animales, ya sea de forma carroñera o predando; entre sus presas se encuentran esponjas, anémonas, pólipos de corales, otros equinodermos, como erizos de mar, caracoles, bivalvos, crustáceos, gusanos e incluso peces.
Es bastante conocida la capacidad que tienen las estrellas de abrir las conchas de las almejas, envolviendo la misma con sus brazos para abrir una pequeña hendidura. El estómago de la mayoría de las estrellas de mar es evaginable, y puede introducirse por la pequeña hendidura para comenzar una primera digestión externa y extracelular en la que los jugos digestivos que se vierten comienzan a eliminar los tejidos blandos.
La ventaja de usar los pies ambulacrales es que funcionan como un sistema hidráulico permitiendo ejercer fuerzas elevadas sin gasto muscular por lo que pueden estar desarrollando esfuerzos durante el tiempo que necesiten sin fatigarse.
El sistema ambulacral va a servir de circulatorio, respiratorio y excretor al ser un circuito circulatorio que por distintas cavidades y circuitos recorre todo el cuerpo del animal.
8.1.3. Clase Ofiuroidea
Considerado el grupo más evolucionado de los equinodermos, está formado por unas 2000 especies que vulgarmente se conocen como ofiuras, cestas de mar o estrellas frágiles. Viven tanto en fondos arenosos como rocosos, desde el intermareal a zonas profundas, tienen un amplio espectro alimentario y son capaces de realizar rápidos movimientos con los brazos y esconderse en grietas y agujeros, que se cree que ha sido lo que ha supuesto su gran éxito evolutivo.
Los brazos son delgados, y al no estar conectados entre si como en los asteroideos el disco central se diferencia perfectamente.
Generalmente viven en el fondo, reptando sobre las rocas o fango, pero algunas especies excavan agujeros en la arena mediante movimientos ondulatorios de los brazos, y si no son extraídos fuera, el animal permanece toda su vida en ese agujero recubierto con una sustancia mucosa; su presencia se nota ya que sus brazos asoman por la arena. Otras son comensales (algo único entre los equinodermos), y viven en el interior de esponjas, sobre corales o incluso sobre crinoideos.
8.1.4. Clase Equinoidea
La principal característica de este grupo de Equinodermos es la ausencia de brazos, por lo que tienen forma globosa, más o menos aplanada en sueje oral-aboral. El nombre del grupo, Echinoidea, al que pertenecen unas 950 especies, significa "semejantes a los erizos", y esto hace referencia a las largas púas o espinas que tienen sobre todo su cuerpo.
A pesar de tener un cuerpo casi esférico, mantienen la simetría pentámera característica de los Equinodermos, aunque algunos grupos hayan evolucionado hacia una simetría bilateral secundaria (los erizos corazón) al vivir enterrados en fondos arenosos.
Su esqueleto interno está formado por numerosos osículos que se han aplanado y fusionado entre si para formar un caparazón compacto; estos osículos presentan generalmente numerosos tubérculos y perforaciones, que ayudan a reducir el peso de estas placas y que son caracteres fundamentales para diferenciar las especies.
Estructura del cuerpo
Los erizos de mar tienen su cuerpo cubierto de numerosas espinas móviles que les dan un aspecto un tanto peligroso. Suelen tener colores llamativos, rojos, azules, verdes, blancos, aunque también apagados, como negros o parduscos.
Su cuerpo esférico se puede dividir en dos hemisferios:
a) hemisferio oral, donde se encuentra la boca, alrededor de la cual hay cinco pares de pies ambulacrales y cinco pares de branquias. Alrededor de la boca tienen cinco "dientes" calcáreos que forman una estructura masticadora muy elaborada llamada: linterna de Aristóteles. Es muy compleja y presenta numerosas piezas esqueléticas y músculos sirviendo para masticar y tirar del alimento.
b) hemisferio aboral; donde se encuentra el ano (periprocto) y el madreporito. Alrededor se encuentran unas placas genitales (por donde saldrán los gametos) y unas placas ocelares de menor tamaño.
Las espinas, tan características del grupo, se encuentran repartidas por toda la superficie del esqueleto, pero las ecuatoriales son más grandes que las de las regiones polares. Se encuentran articuladas a un mamelón o tubérculo del caparazón, existiendo entre ambas una serie de fibras de colágeno que pueden hacer más o menos resistente la articulación, mientras que los músculos adyacentes pueden hacer que la espina se mueva hacia los lados. Por eso cuando el erizo muere las espinas se desprenden y encontramos solo el esqueleto sin ellas.
El esqueleto se puede dividir radialmente en 10 partes o "gajos": cinco de ellas presentan pies ambulacrales, y se llaman áreas ambulacrales, y se encuentran flanqueadas por otras cinco regiones sin pies ambulacrales, llamadas áreas interambulacrales. Cada una de estas áreas está formada por dos filas de placas que van de polo a polo, existiendo por tanto en el esqueleto 20 filas de placas, 10 ambulacrales y 10 interambulacrales; las ambulacrales se diferencian de las otras por presentar una serie de poros que es por donde surgen los pies ambulacrales.
La locomoción de los erizos se realiza mediante las espinas y los pies ambulacrales (que funcionan de forma similar a las estrellas de mar). Aquellos erizos adaptados a vivir enterrados en la arena o en zonas de fuerte oleaje presentan adaptaciones en sus espinas y sistema ambulacral para vivir en esas condiciones.
Los erizos de mar se alimentan principalmente de algas que obtienen raspando con su aparato bucal la superficie de las rocas; de esta forma ejercen una gran presión sobre las poblaciones de algas, ya que en su ausencia, la cobertura algal es mucho más densa.
Los erizos irregulares que viven enterrados en la arena se alimentan de sedimento, cuyas partículas seleccionan mediante sus pies ambulacrales.
Además de su importancia ecológica controlando las poblaciones de algas y sirviendo de alimento a gran variedad de animales, entre los que destacan algunos peces, gasterópodos y otros equinodermos, como las estrellas de mar; muchos son consumidos por el hombre.
Son considerados una exquisitez en determinados lugares y, bien sean las huevas o el animal entero, su recogida ha supuesto en muchas ocasiones un descenso del número de poblaciones que ha puesto a estos animales al borde de la desaparición, por lo que se han adoptado leyes que regulan su recogida.
8.1.5. Clase Holothuroidea
Las aproximadamente 900 especies que forman este grupo de Equinodermos se conocen como holoturias, cohombros o pepinos de mar.
Como los Equinoideos carecen de brazos. La principal diferencia es que en las holoturias el eje oral-aboral se ha alargado, perdiendo la esfericidad que tienen los erizos de mar, y adquiriendo por tanto esa apariencia de pepino; debido a esto, las holoturias descansan sobre un lateral del cuerpo.
El esqueleto de las holoturias se ha reducido a unos osículos microscópicos llamados escleritos que se encuentran inmersos en la dermis. Los pies ambulacrales que rodean la boca se han transformado en una serie de tentáculos bucales, a veces muy largos y ramificados, con función alimenticia.
Por lo general son de colores oscuros, desde verde oscuro a pardo o negro, y su tamaño, aunque puede llegar a un metro de longitud, no suele superar los 25 cm.
Viven reptando sobre rocas o dentro de grietas, y algunas se entierran en zonas arenosas o fangosas donde permanecen durante largos periodos.
Estructura del cuerpo
Las holoturias tienen forma alargada y la boca y el ano no se encuentran en las zonas más extremas del cuerpo, si no en posición ligeramente ventral debido a que tienen un lado del cuerpo en contacto con el sustrato.
Esto ha conducido a que se desarrolle una simetría bilateral secundaria, en la que se distingue una zona ventral, en contacto con el sustrato, llamada trivio, y una zona dorsal, llamada bivio. Las áreas ambulacrales se han repartido entre ambas zonas, habiendo tres en la zona ventral, que forman la suela, y dos en la zona dorsal, que en las especies que viven sobre el sustrato se han reducido a simples verrugas o tubérculos sobre la superficie, e incluso en algunas especies han desaparecido completamente. Hay especies en las que no existe esta disposición de los pies, si no que se hayan dispersos por toda la superficie del cuerpo, especialmente en especies que viven enterradas, que tienen las cinco zonas ambulacrales completamente desarrolladas, al estar rodeadas por completo por sustrato.
Los pies ambulacrales pueden acabar en una ventosa, pero otras veces carecen de ella, llamándose a estos papilas. Los pies ambulacrales que rodean la boca, entre 10 y 30, se han modificado enormemente, ya que pueden estar ramificados y son completamente retráctiles formando unos tentáculos con función alimenticia.
La epidermis está cubierta por una cutícula delgada, bajo la cual se encuentra la dermis en la que se encuentran los escleritos microscópicos que forman el esqueleto; sus variadas formas hacen de ellos un carácter importante a la hora de diferenciar las especies. Por debajo de esta capa dérmica se encuentran cinco bandas musculares longitudinales en las zonas interambulacrales, que son capaces de alargar y contraer el cuerpo para entrar en grietas.
Locomoción y sistema ambulacral
Las holoturias son animales de movimientos lentos, que realizan por la acción de los pies ambulacrales de la suela al igual que las estrellas de mar. Muchas especies viven bajo rocas o en grietas, y en ocasiones, los pies ambulacrales, más que para la locomoción, se usan para fijarse al sustrato y tienen función adhesiva. Otras especies son excavadoras, y realizan mediante contracciones corporales galerías en fondos blandos en los que permanecen largo tiempo; éstas pueden tener forma de U, y el animal asoma sus extremos al exterior, o ser rectas, estando en contacto con el exterior el ano o la boca, dependiendo de la especie.
Alimentación y sistema digestivo
Las holoturias se alimentan de partículas en suspensión o sedimentadas, que pueden seleccionar entre el sedimento al recogerlas con sus tentáculos, los cuales emplean para explorar el sustrato o sedimento en el que se encuentran, y las partículas alimenticias quedan pegados a ellos gracias a la presencia de unas papilas adhesivas que poseen; el tentáculo cargado de comida es introducido en la faringe y al salir se desprenden en ella las partículas.
Dos fenómenos característicos de ciertas especies de holoturoideos son la evisceración y la regeneración, que consiste en la expulsión de parte del sistema digestivo como respuesta ante el ataque de un predador (en ocasiones es un líquido tóxico y en otras parte del estómago y sus órganos asociados).
Importancia
Tienen una gran importancia ecológica como eliminadores de detritos de los fondos marinos y una importancia económica como alimento en Asia (en Europa no se han consumido tradicionalmente como alimentos).
Sus poblaciones están bastante mermadas y las especies más codiciadas gastronómicamente están en riesgo por la sobrepesca.
Y con esto terminamos el tema^^.
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